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                    UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica e Conservação nos
Trópicos

NOEMI DE CASTRO TORRES

Parasitos do peixe-leão (Pterois volitans) (Linnaeus, 1758) coletados
no Nordeste do Brasil: Um caso de introdução e dispersão de
espécies de parasitos?

MACEIÓ - ALAGOAS
Setembro/2025

NOEMI DE CASTRO TORRES

Parasitos do peixe-leão (Pterois volitans) (Linnaeus, 1758) coletados no
Nordeste do Brasil: Um caso de introdução e dispersão de
espécies de parasitos?

Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Diversidade Biológica
e Conservação nos Trópicos, Instituto de
Ciências
Biológicas
e
da
Saúde.
Universidade Federal de Alagoas, como
requisito para obtenção do título de Mestre
em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, área de
concentração
em
Conservação
da
Biodiversidade Tropical.
Orientador(a): Profa. Dra. Vanessa Doro
Abdallah Kozlowiski

MACEIÓ - ALAGOAS
Setembro/2025

MACEIÓ
Setembro / 2025

AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente à minha turma do mestrado, pelos dois anos de convivência
intensa, apoio mútuo e companheirismo que tornaram os momentos de estudo e trabalho
mais leves e significativos. À minha orientadora, Vanessa, meu sincero agradecimento
pelo acolhimento em uma área nova para mim, pelo apoio, dedicação e confiança, que
tornaram minha trajetória na parasitologia mais enriquecedora.
Estendo meus agradecimentos aos colegas do laboratório, em especial à Sarah, Alexia
e Afonso (LIC), pelo acompanhamento constante e generoso em praticamente todas as
etapas do meu trabalho, compartilhando conhecimento e apoio de forma imprescindível.
Um agradecimento muito especial vai ao professor Dr. Cláudio Sampaio (Buia) e ao
Pedro Pereira, coordenador do Projeto de Conservação Recifal (PCR), pela colaboração
excepcional em diversas atividades, incluindo coletas, triagens, fornecimento de material,
orientação e suporte contínuo, que foram fundamentais para a realização deste trabalho.
Agradeço à minha família pelo suporte incondicional e pelo incentivo constante.
Agradeço também aos meus amigos, que alguns de perto outros de longe vibraram com
cada conquista. Um agradecimento especial vai para o Shallwe, meu cachorro, que
mesmo sendo um companheiro doméstico, foi presença fundamental nos momentos de
escrita e de produção, trazendo leveza, alegria e apoio emocional quando eu mais
precisava, estando sempre ao meu lado.
Por fim, agradeço à Universidade Federal de Alagoas (UFAL), ao Laboratório de
Parasitologia (LabPar) e colaboradores, ao Grupo de Estudos em Parasitologia de Peixes
(GEPAPE) e colaboradores, e ao Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica
e Conservação nos Trópicos (DIBICT), no qual realizei minha formação e desenvolvi este
trabalho ao longo de dois anos de mestrado.

RESUMO
O peixe-leão Pterois volitans (Linnaeus, 1758), espécie invasora do Indo-Pacífico,
encontra-se amplamente estabelecido no Atlântico Ocidental, incluindo o Nordeste do
Brasil. Este estudo investigou a composição e as métricas da fauna parasitária associada
a 191 espécimes coletados entre 2023 e 2024 em Fernando de Noronha (n = 180),
Pernambuco (n = 7), Alagoas (n = 2) e Paraíba (n = 2). Foram identificados cinco táxons
metazoários:

Rocinela

signata

(Isopoda),

Lecithochirium

floridense

(Digenea),

Raphidascaris sp. e Terranova sp. (Nematoda; ambos de relevância zoonótica) e
Trachelobdella lubrica (Hirudinea). Rocinela signata apresentou a maior prevalência
(53,25%) e intensidade média (2,36 ± 0,20), enquanto os demais parasitos exibiram
prevalência inferior a 1%. A análise multivariada (NMDS e agrupamento hierárquico)
evidenciou distinção entre a fauna parasitária de áreas nativas e invadidas, corroborando
a Hipótese da Perda do Inimigo. Os achados indicam perda de parasitos originais e
aquisição limitada de espécies generalistas, mas destacam riscos potenciais
relacionados a nematoides zoonóticos. Conclui-se que a baixa diversidade e carga
parasitária podem favorecer o sucesso invasor de P. volitans, reforçando a necessidade
de monitoramento contínuo e de protocolos sanitários adequados antes da liberação para
consumo humano como medida de manejo.

Palavras-chave: Espécie Invasoras. Hipótese da Perda do Inimigo. Parasitologia.
Potencial Zoonótico.

ABSTRACT

The Indo-Pacific lionfish Pterois volitans (Linnaeus, 1758) is an invasive species
widely established in the Western Atlantic, including northeastern Brazil. This study
assessed the composition and parasitological metrics of 191 specimens collected
between 2023 and 2024 in Fernando de Noronha (n = 180), Pernambuco (n = 7), Alagoas
(n = 2), and Paraíba (n = 2). Five metazoan taxa were identified: Rocinela signata
(Isopoda), Lecithochirium floridense (Digenea), Raphidascaris sp. and Terranova sp.
(Nematoda; both with zoonotic potential), and Trachelobdella lubrica (Hirudinea).
Rocinela signata showed the highest prevalence (53.25%) and mean intensity (2.36 ±
0.20), while other taxa exhibited prevalence below 1%. Multivariate analyses (NMDS and
hierarchical clustering) revealed a clear separation between parasite assemblages from
native and invaded areas, supporting the Enemy Release Hypothesis. Findings indicate
the loss of native parasites and limited acquisition of generalist species, yet highlight
potential risks posed by zoonotic nematodes. We conclude that the reduced diversity and
parasitic load may favor the invasive success of P. volitans, emphasizing the need for
continuous monitoring and the establishment of strict sanitary protocols prior to its
promotion as a management tool for human consumption.
Keywords: Enemy Release Hypothesis, Invasive Species. Parasitology. Zoonotic
Potential.

LISTA DE FIGURAS
FAUNA PARASITÁRIA DO PEIXE-LEÃO (PTEROIS VOLITANS) NO NORDESTE DO
BRASIL: PERDA DE PARASITOS ORIGINAIS, AQUISIÇÃO LIMITADA E
IMPLICAÇÕES ECOLÓGICAS.

Figura 1: Mapa da expansão geográfica de Pterois volitans (Linnaeus, 1758): registros
em regiões nativas representadas em laranja e introduzidas representadas em
verde................................................................................................................................25
Figura 2: Elaborado pelo autor (2025). Representação do Arquipélago de Fernando de
Noronha, objeto central da pesquisa, com a indicação das áreas de estudo
complementares: Pernambuco (amarelo), Paraíba (laranja) e Alagoas (azul)
........................................................................................ ...............................................30
Figura 3: Espécime de Pterois volitans (Linnaeus, 1758) coletado em Fernando de
Noronha, estado de Pernambuco, Brasil .........................................................................32
Figura 4: Representação da variação do comprimento total em indivíduos de Pterois
volitans (Linnaeus, 1758) do Arquipélago de Fernando de Noronha, categorizados como
fêmeas (F), machos (M) e sexo indeterminado (IND) ....................................................36
Figura 5: Gráfico de ordenação por NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling),
representando a semelhança na composição parasitária coletada de Pterois volitans
(Linnaeus, 1758) entre as diferentes áreas de distribuição da espécie
........................................................................... .............................................................39
Figura 6: Dendrograma de agrupamento hierárquico com base nas métricas de
prevalência, intensidade e abundância de Pterois volitans (Linnaeus, 1758) por localidade
.........................................................................................................................................40

LISTA DE QUADROS
FAUNA PARASITÁRIA DO PEIXE-LEÃO (PTEROIS VOLITANS) NO NORDESTE DO
BRASIL: PERDA DE PARASITOS ORIGINAIS, AQUISIÇÃO LIMITADA E
IMPLICAÇÕES ECOLÓGICAS.

Quadro 1: Registros de nematoides zoonóticos em Pterois volitans (Linnaeus, 1758) ao
longo de sua rota de invasão no Atlântico Ocidental.......................................................14
Quadro 2: Quadro 1: Incentivos à remoção do peixe-leão (Pterois spp.) (Linnaeus,
1758) em países da América Central e Norte.................................................................15
Quadro 3: Período de coleta dos espécimes de Pterois volitans (Linnaeus, 1758) no
Nordeste do Brasil e número amostral analisado por coleta ..........................................32
Quadro 4: Localização e número de espécimes de Pterois volitans (Linnaeus, 1758)
coletados no litoral do Nordeste do Brasil ........................................................................33
Quadro 5: Critérios de inclusão e exclusão empregados no levantamento bibliográfico
sobre parasitos de peixe-leão .........................................................................................34
Quadro 6: Fórmulas utilizadas para estimativas de métricas parasitárias ......................35
Quadro 7: Prevalência (%), intensidade média, abundância média e sítio de
infecção/infestação de parasitos identificados em Pterois volitans (Linnaeus, 1758)
coletados na costa Nordeste do Brasil............................................................................38
Quadro 8: Espécies de parasitos registrados em Pterois volitans (Linnaeus, 1758), com
status
biogeográfico
(Nativo),
região
e
referências
bibliográficas
.........................................................................................................................................43
Quadro 9: Espécies de parasitos registrados em Pterois volitans (Linnaeus, 1758), com
status
biogeográfico
(Não
nativo),
região
e
referências
bibliográficas
.........................................................................................................................................43

SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO..........................................................................................................11
REVISÃO DA LITERATURA..........................................................................................12
Parasitos zoonóticos associados a Pterois volitans (Linnaeus, 1758) ............................12
Quadro 1 – Registros de nematoides zoonóticos em Pterois volitans (Linnaeus, 1758) ao
longo de sua rota de invasão no Atlântico Ocidental ......................................................14
Implicações para a liberação do consumo...................................................................... 14
Quadro 2: Quadro 1: Incentivos à remoção do peixe-leão (Pterois spp.) em países da
América Central e Norte...................................................................................................15
Perspectivas para o futuro (Brasil) ..................................................................................16
REFERÊNCIAS ..............................................................................................................19
FAUNA PARASITÁRIA DO PEIXE-LEÃO (Pterois volitans) NO NORDESTE DO
BRASIL: PERDA DE PARASITOS ORIGINAIS, AQUISIÇÃO LIMITADA E
IMPLICAÇÕES ECOLÓGICAS .....................................................................................24
1.INTRODUÇÃO.............................................................................................................25
Figura 1. Mapa da expansão geográfica de Pterois volitans (Linnaeus, 1758): registros
em regiões nativas estão representadas em laranja e em regiões introduzidas/invadidas
representadas em verde ................................................................................................ 25
2.METODOLOGIA......................................................................................................... 29
2.1. Área do estudo........................................................................................................ 29
Figura 2. Elaborado pelo autor (2025). Representação do Arquipélago de Fernando de
Noronha, objeto central da pesquisa, com a indicação das áreas de estudo
complementares: Pernambuco (amarelo), Paraíba (laranja) e Alagoas (azul)............... 30
2.2. Coleta e análise de peixes........................................................................................31
Figura 3 – Espécime de Pterois volitans coletado em Fernando de Noronha, Pernambuco,
Brasil .............................................................................................................................. 32
Quadro 3 – Período de coleta dos espécimes de Pterois volitans no Nordeste do Brasil e
N amostral analisados .................................................................................................... 32
Quadro 4 – Localização e número de espécimes de Pterois volitans coletados no litoral
do Nordeste do Brasil ..................................................................................................... 33
2.3.Processamento e identificação de metazoários parasitos......................................... 33
2.4.Levantamento e processamento dos dados parasitológicos .................................... 34

Quadro 5 – Critérios de inclusão e exclusão empregados no levantamento bibliográfico
sobre parasitos de peixe-leão ........................................................................................ 34
Quadro 6 – Fórmulas utilizadas para estimativas de métricas parasitárias ................... 35
2.5. Análises estatísticas .................................................................................................35
3. RESULTADOS............................................................................................................36
Figura 4 – Variação do comprimento total em indivíduos de Pterois volitans (Fernando de
Noronha) por sexo ...........................................................................................................36
3.1 Composição geral e métricas parasitológicas ..........................................................37
Quadro 7 – Prevalência (%), intensidade média, abundância média e sítio de
infecção/infestação..........................................................................................................38
3.2 Escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) ...........................................38
Figura 5 – Ordenação por NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling) da fauna
parasitária .......................................................................................................................39
3.3 Dendrograma de similaridade ...................................................................................39
Figura 6 – Dendrograma de agrupamento hierárquico (prevalência, intensidade e
abundância) ....................................................................................................................40
4. DISCUSSÃO ..............................................................................................................41
4.1. Biodiversidade de Pterois volitans (Linnaeus, 1758): composição e dinâmica da fauna
parasitária em regiões nativas e invadidas.......................................................................41
Quadro 8 – Espécies de parasitos registrados em Pterois volitans (Nativo) ....................43
Quadro 9 – Espécies de parasitos registrados em Pterois volitans (Não nativo) ............43
4.2 Resistência a parasitos e implicações para o sucesso da invasão.............................47
4.3. Dinâmica de parasitos generalistas em espécies invasoras: insights do peixe-leão..50
CONCLUSÕES .............................................................................................................. 52
REFERÊNCIAS...............................................................................................................54

APRESENTAÇÃO
A invasão biológica constitui um dos principais mecanismos de perda de
biodiversidade em ecossistemas marinhos tropicais, uma vez que os organismos
introduzidos podem alterar cadeias tróficas, competir com espécies nativas e introduzir
riscos sanitários (SIMBERLOFF et al., 2013; CATFORD et al., 2012). No Atlântico
ocidental, o peixe-leão, Pterois volitans (Linnaeus 1758), nativo do Indo-Pacífico, se
apresenta como um dos invasores mais bem-sucedidos, graças à sua dieta generalista,
alta fecundidade e ausência de inimigos naturais (CÔTÉ; GREEN; HIXON, 2013;
RUIZ-CARUS et al., 2006).
Nativo do Indo-Pacífico, o peixe-leão (P. volitans) foi registrado pela primeira vez
fora de suas áreas de ocorrência natural na Flórida em 1985 (SCHOFIELD, 2009). A
espécie apresentou rápida expansão nas Bahamas em 2004 (SCHOFIELD, 2010), e
posteriormente, chegou ao Sudeste brasileiro em 2014 (FERREIRA et al., 2015).
Atualmente, P. volitans já está estabelecido em recifes do Nordeste, incluindo Fernando
de Noronha e da costa entre CE, PB, PE e AL (LUIZ et al., 2021; SOARES et al., 2022).
Esses registros reforçam sua capacidade de dispersão em profundidades de 1–100 m e
apontam para impactos diretos na pesca artesanal e na conservação marinha local.
O sucesso invasor do peixe-leão é explicado, em parte, pela Enemy Release
Hypothesis-ERH (Hipótese da Perda do Inimigo), segundo a qual a vida no ambiente
invadido fica livre de predadores e parasitos específicos, permitindo realocação de
recursos energéticos para crescimento e reprodução (KEANE & CRAWLEY, 2002;
DARLING et al., 2011). Entretanto, há também evidências de spillback e spillover, em que
P. volitans adquire parasitos locais generalistas e até transporte agentes exóticos a
hospedeiros

nativos,

potencializando

riscos

ecológicos

e

sanitários

(TORCHIN et al., 2002; BYERS et al., 2008; KELLY et al., 2009).
Neste trabalho, investigamos a composição e a dinâmica da fauna parasitária de
191 espécimes de P. volitans coletados em Fernando de Noronha entre novembro de
2023 e dezembro de 2024, complementados também por alguns registros isolados
provenientes de Pernambuco, Paraíba e Alagoas.

1

REVISÃO DA LITERATURA

Parasitos zoonóticos associados à Pterois volitans (Linnaeus, 1758)
Desde os primeiros estudos realizados no início dos anos 2000, pesquisas em
diferentes regiões do Caribe, Atlântico Ocidental e Pacífico vêm identificando parasitos
zoonóticos associados ao peixe-leão Pterois volitans, com destaque para nematoides da
família Anisakídae (RAMOS-ASCHERL et al., 2015; SIMMONS, 2014; FOGG et al., 2016;
MONTOYA-MENDOZA, 2017). Esses helmintos apresentam ciclos de vida complexos,
geralmente envolvendo crustáceos e peixes como hospedeiros intermediários ou
paratênicos, sendo o estágio larval L3 o responsável pela infecção dos nematoides
adultos nos hospedeiros definitivos, incluindo mamíferos marinhos e humanos (SURES
et al. et al., 2025).
A anisakidose, causada pela ingestão de larvas vivas de nematoides do grupo
Anisakidae presentes em pescado cru ou malcozido, configura uma zoonose emergente
de relevância global. Os casos são frequentemente associados a manifestações
gastrointestinais agudas e reações alérgicas (BROGLIA; KAPEL, 2011; DE SOUZA et al.,
2016). A detecção recorrente de anisakídeos em peixes de interesse comercial, e mais
recentemente, em espécies invasoras como o peixe-leão, ressalta a importância do
monitoramento parasitológicos, uma vez que a expansão geográfica de hospedeiros
potenciais pode favorecer a dispersão desses helmintos em novos ambientes e
populações humanas (RAMOS-ASCHERL et al., 2015)
A dispersão do peixe-leão pelo Atlântico ocidental, com origem no Caribe e
posterior chegada ao Brasil, está associada ao transporte de sua fauna parasitária nativa
e/ou adquirida, incluindo nematoides de relevância zoonótica. No contexto brasileiro,
registros preliminares indicam a presença de nematoides no peixe-leão, destacando-se
os gêneros Raphidascaris e Terranova, conforme dados deste estudo. Ambos os gêneros
apresentam potencial zoonótico e representam riscos à saúde humana, uma vez que
utilizam peixes como hospodeiros intermediários e podem infectar pessoas pelo consumo
de pescado cru ou mal cozido (PETITHORY, 2008; MENEZES et al., 2023).

2

Desse modo, é possível que nematódeos de outros gêneros associados a
hospedeiros recifais também sejam adquiridos pelo invasor. Assim, a avaliação
cuidadosa das espécies de parasitos encontradas, como identificação morfológica e
molecular, é necessária para descartar ou confirmar potenciais riscos à saúde pública em
comunidades que consomem pescado local (DOS SANTOS; HOWGATE, 2011).
Em Porto Rico, Ramos-Ascherl et al. (2015) identificou Anisakis simplex em 11,7%
dos indivíduos analisados e reportaram a ocorrência de Raphidascaris sp. em todas as
localidades investigadas. Já Simmons (2014) descreveu outros parasitos zoonóticos da
família Anisakidae, como Contracaecum sp. e Hysterothylacium sp., além de
Raphidascaris sp., em diferentes pontos do Caribe (ver Quadro 1). Esses achados são
relevantes, pois a rota de invasão utilizadas pela espécie até atingir a costa brasileira
pode facilitar a introdução desses parasitos em novos ecossistemas, apesar da ausência
de casos documentados no Brasil até o momento.
Epidemiologicamente, a anisakidose tem sido reportada com maior frequência em
países onde o consumo de preparações cruas ou pouco cozidas é culturalmente
difundido, como Japão, países nórdicos e regiões costeiras dos Estados Unidos
(NONKOVIĆ et al., 2025). Outras espécies de parasitos, além dos anisakídeos, têm sido
associadas à ingestão de peixe cru, destacando-se os cestódeos do gênero
Diphyllobothrium, causadores da dipilobotríase (CHAI et al., 2005; ROSAR, 2017). Os
ciclos biológicos desses parasitos assemelham-se aos dos anisakídeos, com peixes
atuando como hospedeiros intermediários, o que destaca a importância da cadeia trófica
marinha na sustentação e disseminação dessas zoonoses (ZIARATI et al., 2022).
Diante disso, a inspeção sanitária rigorosa e a adoção de protocolos de preparo
seguro do pescado são fundamentais para prevenir riscos à saúde pública. Medidas de
manejo devem contemplar a capacitação de pescadores e profissionais da cadeia
produtiva, além de campanhas educativas direcionadas ao consumidor final,
especialmente considerando quanto ao incentivo ao consumo do peixe-leão como
estratégia de controle populacional (HADDAD JR. et al., 2022).
Além dos riscos à saúde humana, a presença de parasitos zoonóticos em uma
espécie invasora pode favorecer o spillover (transmissão de patógenos de hospedeiros
não nativos para espécies nativas) ou spillback (amplificação e retransmissão de

3

patógenos nativos a partir de hospedeiros invasores) afetando tanto a ictiofauna nativos
quanto potenciais hospedeiros humanos e agravando impactos ecológicos e sanitários
em ambientes já fragilizados (KELLY et al., 2009; SCHOLS et al., 2021; RODRÍGUEZ et
al., 2025). Portanto, ampliar o monitoramento da fauna parasitária de P. volitans em
diferentes regiões, associando técnicas morfológicas e moleculares para identificação
precisa das espécies parasitárias, é essencial para compreender as dinâmicas
ecológicas e epidemiológicas dessa invasão.

Quadro 1 – Registros de nematoides zoonóticos em Pterois volitans (Linnaeus 1758) ao longo
de sua rota de invasão no Atlântico Ocidental.
Ano

2014

2015

2023+

Localidade

Registros

Florida East Coast

Contracaecum, Raphidascaris

North Carolina

Contracaecum, Raphidascaris

Southern reefs

Contracaecum

Florida

Contracaecum, Raphidascaris

Bimini

Contracaecum, Raphidascaris

Turks and Caicos
Islands

Contracaecum, Raphidascaris

Gulf Coast

Contracaecum, Raphidascaris

Saint Thomas

Contracaecum, Raphidascaris

Belize barrier reef

Contracaecum

Puerto Rico

Anisakis, Raphidascaris

Cayman Islands

Raphidascaris

Bahamas

Raphidascaris

Brasil (costa nordeste
brasileira)

Raphidascaris, Terranova

Referência

Simmons, 2014

Ramos-Ascherl et al.,
2015
Dados do presente
estudo

Implicações para a liberação do consumo
A introdução e expansão do peixe-leão geraram efeitos negativos, tanto diretos
quanto indiretos, nos ecossistemas recifais invadidos, nas atividades pesqueiras e no
setor de mergulho recreativo. Em resposta, como medida de manejo, foram
implementados esforços de remoção que incluem desde competições realizadas em
torneios de mergulho até a consolidação de uma pescaria comercial voltada para a
espécie (BARBOUR et al., 2011).

4

Em Belize, desde 2009, foram promovidos torneios e recompensas em dinheiro em
incentivo à captura do peixe-leão, enquanto campanhas educativas reforçaram o manejo.
Na Colômbia, as iniciativas foram voltadas ao consumo culinário da espécie. Já na
Jamaica, a espécie foi inserida à economia como recurso pesqueiro e incorporada ao
mercado gastronômico como estratégia de controle (ECOMAR, 2011) (Quadro 2).
Quadro 2 – Incentivos à remoção do peixe-leão (Pterois spp.) (Linnaeus, 1758)
em países da América Central e Norte.
Região / País

Belize

Tipo de Incentivo

Forma / Valor

Referência

Recompensa direta,

US$ 25 por peixe; torneios

torneios

mensais com premiação
Degustações e promoção do

Colômbia

Incentivo gastronômico

consumo

para

estimular

(ECOMAR, 2011)

captura
Jamaica

Incentivo gastronômico Introdução
e educacional

no

mercado

e

programas educativos

Diversos estudos sugerem que o consumo do peixe-leão constitui uma
estratégia viável e multifuncional para o controle populacional dessa espécie invasora.
Além de ser considerado saboroso, apresenta concentrações elevadas de ácidos graxos
ômega-3, que favorece sua aceitação entres consumidores (MORRIS et al., 2011).
Pesquisas conduzidas em Cuba, Jamaica e Curaçao demonstram que sua carne é
segura (FUNG et al., 2013) e apresenta minerais essenciais, como potássio e magnésio,
além de proteínas e peptídeos de alta qualidade, evidenciados pela composição de
aminoácidos (CHEL-GUERRERO et al., 2020). Estima-se que 100 g de filé de peixe-leão
possam suprir entre 36 e 44% das necessidades proteicas diárias de um adulto
(CASTRO-GONZÁLEZ et al., 2019).
Além disso, nas Ilhas Virgens Americanas, mercados locais vêm explorando o
potencial do pescado como fonte de renda sustentável, enfrentando desafios logísticos e

5

aproveitando oportunidades regionais (YANDLE et al., 2022). Nos Estados Unidos, a
pesca comercial do peixe-leão no norte do Golfo do México já atingiu volumes anuais
próximos a 20.000 kg de peixes, refletindo o crescente interesse econômico na
exploração da espécie invasora (HARRIS et al., 2020). Do ponto de vista ético, alguns
autores defendem o incentivo ao consumo como uma forma de manejo ativo e
sustentável da espécie (DRESCHER et al. 2019). Dessa forma, o aproveitamento do
peixe-leão como alimento deve ser considerado prioridade em novas pesquisas, pois
constitui uma estratégia eficaz para reduzir sua densidade em áreas invadidas, ao mesmo
tempo em que promove segurança alimentar e valor nutricional (NOLL; DAVIS, 2020).
O incentivo ao consumo já é adotado em diversos países como estratégia para
reduzir sua abundância e mitigar impactos ecológicos (AGUILAR-PERERA, 2013; NOAA,
s.d.). Campanhas como a “Lionfish as Food Campaign”, da NOAA (National Oceanic and
Atmospheric Administration), mostram que a exploração comercial pode gerar benefícios
econômicos para comunidades pesqueiras e contribuir para o manejo da espécie (NOAA,
s.d.). No entanto, a liberação para consumo exige o cumprimento de protocolos sanitários
rigorosos de inspeção e preparo, devido à presença dos espinhos venenosos e ao risco
potencial de transmissão de parasitos zoonóticos (HADDAD JR. et al., 2022).
No contexto brasileiro, ainda persistem entraves logísticos, normativos e sanitários
para a comercialização segura dessa espécie. A ausência de regulamentações
específicas para inspeção de pescado invasor e a baixa familiaridade dos consumidores
com o produto podem dificultar a implementação dessa estratégia (SMITH et al., 2023).
Assim, políticas públicas voltadas a liberação do consumo devem incluir campanhas
educativas, capacitação de pescadores para manuseio seguro, protocolos adequados de
processamento e cocção, garantindo a segurança alimentar e a inativação de agentes
patogênicos (DOS SANTOS; HOWGATE, 2011).

Perspectivas para o futuro (Brasil)
O avanço do peixe-leão no litoral brasileiro representa um desafio crescente para
a conservação da biodiversidade e para a saúde pública (SOARES et al., 2022; CINTRA
et al., 2022). No que diz respeito à parasitologia, torna-se essencial intensificar o
monitoramento da fauna parasitária associada à espécie, tanto em áreas já invadidas

6

quanto em regiões sob risco de colonização, por meio da integração de análises
morfológicas e moleculares (TORCHIN et al., 2002; LYMBERY et al., 2014).
Além disso, experiências internacionais demonstram que estratégias de manejo
bem-sucedidas envolvem a combinação de ações de controle populacional, incentivo à
pesca direcionada, campanhas educativas e fortalecimento da participação comunitária
(MORRIS et al., 2012). A adaptação desses modelos ao contexto brasileiro, entretanto,
requer ajustes normativos e investimentos em infraestrutura logística e sanitária
(MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2015).
Outro ponto fundamental é o desenvolvimento de protocolos nacionais de
biossegurança para o pescado, que possam assegurar tanto o aproveitamento
econômico da espécie quanto a proteção ao consumidor. De acordo com o Ministério da
Saúde (2013), o Brasil já conta hoje com normativas robustas como as RDC 331/2019 e
IN 60/2019, além da adoção de sistemas HACCP (Hazard Analysis and Critical Control
Points) e das Boas Práticas de Fabricação que podem servir de base à regulamentação
futura e adequada ao contexto da espécie invasora e dos riscos parasitários envolvidos.
Nesse sentido, política públicas intersetoriais, envolvendo os setores de pesca,
meio ambiente, turismo e saúde, serão determinantes para transformar o manejo do
peixe-leão em oportunidade sustentável, sem negligenciar os riscos. Como exemplo, o
plano de ação do estado de Pernambuco estabelece diretrizes para o controle da invasão
do peixe-leão na região costeira e oceânica, com o objetivo de preservar a biodiversidade
e assegurar a sustentabilidade dos recursos pesqueiros (SECRETARIA DE MEIO
AMBIENTE E SUSTENTABILIDADE DE PERNAMBUCO, 2024). Simultaneamente, a
Universidade Federal Rural do Semi-Árido (UFERSA) mobilizam pescadores para
combater o peixe-leão na costa potiguar, demostrando a importância da colaboração
entre comunidades locais e instituições de pesquisa (UFERSA, 2025). Além disso, a
integração de dados de parasitologia com informações sobre dieta, uso de habitat e
dinâmica populacional pode fornecer uma visão mais completa sobre os impactos da
invasão e apoiar políticas públicas eficazes (SOARES et al., 2023).
Finalmente, pesquisas futuras no Brasil devem priorizar a modelagem da
dispersão larval e populacional, a avaliação dos impactos sobre cadeias tróficas locais e
a criação de bancos de dados integrados para consolidar informações sobre ecologia,

7

parasitologia e dinâmica da invasão. O engajamento de pescadores, mergulhadores e
comunidades costeiras em programas de ciência cidadã poderá ampliar a efetividade do
monitoramento e contribuir par a formulação de políticas baseada em evidências
(MACHADO et al., 2021).

8

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13

Fauna parasitária do peixe-leão (Pterois volitans) no Nordeste do Brasil: perda de
parasitos originais, aquisição limitada e implicações ecológicas.

O peixe-leão Pterois volitans (Linnaeus, 1758), originário do Indo-Pacífico e atualmente
amplamente distribuído no Atlântico Ocidental e Caribe, tem causado impactos
ecológicos relevantes nas regiões invadidas. Este estudo avaliou a composição,
prevalência e abundância da fauna parasitária associada a P. volitans em ecossistemas
marinhos do Nordeste do Brasil, com ênfase no arquipélago de Fernando de Noronha,
no período de novembro de 2023 a dezembro de 2024. Foram examinados 191
exemplares (Fernando de Noronha, n = 180; PNAPE, Pernambuco, n = 7; Barra de
Camaragibe, Alagoas, n = 2; Praia Azul, Paraíba, n = 2) por triagem morfológica de ectoe endoparasitos, complementada por levantamento bibliográfico e análises multivariadas
(NMDS com índice de Bray-Curtis; agrupamento hierárquico com método de Ward).
Identificaram-se cinco táxons metazoários: Rocinela signata (Isopoda), Lecithochirium
floridense (Digenea), Raphidascaris sp. e Terranova sp. (Nematoda; potencial zoonótico)
e Trachelobdella lubrica (Hirudinea). As métricas parasitológicas apresentaram baixos
valores gerais, exceto para R. signata (prevalência = 53,25%; intensidade média = 2,36
± 0,20; abundância média = 0,1268 ± 0,0035). Lecithochirium floridense registrou
prevalência de 0,98% (intensidade média = 1,5 ± 0,7); Raphidascaris sp., Terranova sp.
e T. lubrica apresentaram prevalência de 0,49% cada, com intensidade média ≈ 1,0. As
análises de NMDS e dendrograma indicaram clara separação entre a fauna parasitária
de regiões nativas (Filipinas, Japão, Ilhas Marianas) e das regiões invadidas (incluindo
Brasil), corroborando a Hipótese da Perda do Inimigo. Apesar da baixa carga parasitária,
a presença de ectoparasitos generalistas e nematoides com potencial zoonótico sugere
risco de aquisição e transmissão de agentes a espécies nativas e a humanos. Concluise que a reduzida diversidade e carga parasitária pode favorecer o sucesso invasor de
P. volitans no Brasil; recomenda-se monitoramento contínuo, estudos complementares
sobre risco zoonótico e protocolos sanitários robustos antes de iniciativas que promovam
a comercialização ou consumo do pescado como estratégia de manejo.

Palavras-chave: Arquipélago de Fernando de Noronha; Espécie invasora; Hipótese da
Perda do Inimigo; Parasitologia; Zoonoses.

14

1. INTRODUÇÃO

As invasões biológicas representam uma das maiores ameaças à biodiversidade
marinha e aos serviços ecossistêmicos em escala global. Espécies exóticas introduzidas
podem alterar profundamente a estrutura e funcionamento dos ecossistemas costeiros,
competindo com espécies nativas, modificando cadeias tróficas e influenciando a
dinâmica de doenças (MOLNAR et al., 2008; SIMBERLOFF et al., 2013).
Nesse contexto, o peixe-leão Pterois volitans (Linnaeus, 1758), originalmente do
Indo-Pacífico, destaca-se como um dos invasores marinhos mais impactantes. Em 1985,
sua primeira aparição na Flórida, EUA, foi documentada (SCHOFIELD, 2009) e, apenas
em 2004, já se encontrava estabelecido nos recifes das Bahamas (SCHOFIELD, 2010).
Posteriormente, expandiu-se ao longo da América Central e Caribe, firmando populações
estáveis em 2010 (Ver figura 1). No Brasil, registros confirmados de P. volitans abrangem
desde Arraial do Cabo (RJ; 2014-2016) até os recifes mesofóticos da Amazônia (AP/PA;
2020), Fernando de Noronha (PE; desde dezembro de 2020) e áreas costeiras do
Nordeste (CE, PI, PA, RN, PB, PE; 2022–2023) (FERREIRA et al., 2015; LUIZ et al. 2021;
SOARES et al. 2022; CINTRA et al., 2022; ICMBio, 2024) (Ver figura 1).
Figura 3. Mapa da expansão geográfica de Pterois volitans (Linnaeus, 1758): registros
em regiões nativas estão representadas em laranja e em regiões introduzidas/invadidas
representadas em verde.

15

As espécies invasoras como o peixe-leão são caracterizadas por fatores que
favorecem seu estabelecimento em novos ambientes. Entre elas, destacam-se o hábito
predatório, a dieta generalista, a alta taxa reprodutiva, o uso diversificado do hábitat, a
resistência a parasitos, além da ausência de predadores naturais nas regiões invadidas
(CÔTÉ; SMITH, 2018). Mesmo após completar as etapas da invasão, o sucesso da
espécie depende da superação de alguns desafios fundamentais, como: a pressão de
propágulo, as condições físico-químicas do ambiente, e as interações ecológicas com as
espécies nativas (COLAUTTI; MACLSAAC, 2004).
A pressão do propágulo que se refere à combinação de elementos que aumentam
as chances de uma espécie se estabelecer com sucesso, também exerce um papel
crucial no sucesso da invasão, já que envolve fatores como a quantidade de indivíduos
introduzidos, a frequência dessas introduções, a capacidade de reprodução e a
adaptabilidade ao novo ambiente (WOOTTON, 2012; VERMEIJ, 1996). Espécies que
reúnem uma ou mais dessas características tendem a apresentar maior potencial invasor
(ESPÍNOLA; FERREIRA JÚNIOR, 2007). Esses fatores são observados no caso do

16

peixe-leão, considerado um dos exemplos mais notórios de invasão marinha (RUIZCARUS et al., 2006).
Teorias emergentes em ecologia de bio-invasões ressaltam o papel das interações
hospedeiros-parasitos na determinação do sucesso de espécies invasoras e os impactos
gerados nas comunidades nativas. Enemy Release Hypothesis propõe que espécies
introduzidas tendem a escapar de seus inimigos naturais ao colonizar novos ambientes,
beneficiada pela ausência desses inimigos, ganhando vantagens sobre as espécies
nativas (KEANE & CRAWLEY, 2002). Em contraste, o fenômeno conhecido como
Parasite Spillback acontece quando espécies invasoras passam a abrigar parasitos
nativos, servindo como novos reservatórios. Isso pode favorecer o aumento populacional
desses parasitos, consequentemente, intensificando a pressão parasitária sobre
espécies nativas (KELLY et al., 2009; LYMBERY et al., 2014).
Em estudos sobre P.volitans, a dinâmica de parasite spillback mostra-se
particularmente como um ponto relevante para poder compreender os impactos trazidos
pela espécie invasora nas comunidades marinhas nativas (SCHOLS et al., 2021). Ao se
estabelecer em recife de corais, os peixes-leão passam a funcionar como hospedeiros
alternativos para os parasitos locais, como monogêneos e copepodes, cujo ciclo de vida,
até então, era restrito a peixes endêmicos. O estudo de Ramos-Ascherl et al. (2015)
identificou este padrão ao analisar indivíduos de P.volitans em áreas invadidas,
encontrando 27 táxons de parasitos nativos que completaram seus ciclos de vida e
ampliaram sua abundância nos recifes ao transitarem para o peixe-leão.
A alta densidade e ampla distribuição de P.volitans podem favorecer o aumento
das populações de parasitos nativos, intensificando a pressão parasitária sobre os peixes
recifais nativos, o que pode comprometer a condição corporal e capacidade reprodutiva
dessas espécies (LYMBERY et al., 2014).
A combinação entre a ampla tolerância térmica e o comportamento alimentar
oportunista do peixe-leão propicia interações com várias espécies marinhas em
diferentes habitats. Essa característica favorece a aquisição e disseminação de parasitos,
gerando “hotspots” de transmissão parasitária (TORCHIN et al., 2003; EMDE et al., 2016;
SCHOLS et al., 2021). Como resultado, pode-se esperar em algumas localidades um
crescimento das infecções parasitárias em peixes locais; em segundo, essas infecções

17

mais intensas podem desequilibrar cadeias alimentares e modificar a composição de
espécies de recife (ALBINS & HIXON, 2013; KARVONEN et al., 2013).
Em ambientes naturais, o peixe-leão apresenta níveis notavelmente reduzidos de
ecto e endoparasitos em comparação com espécies nativas que compartilham a mesma
área de distribuição. Apesar da exposição aos mesmos parasitos, os peixes nativos
tendem a possuir cargas parasitárias substancialmente mais elevadas (MORRIS et al.,
2009). Sabe-se que a riqueza, prevalência e a abundância de determinadas espécies de
parasitos em peixes podem variar significativamente em função de características dos
hospedeiros, como tamanho corporal, idade e densidade populacional, bem como de
diferentes localidades de ocorrência (TAKEMOTO, 2005).
Nesse contexto, a parasitologia de espécies invasoras tem ganhado destaque,
uma vez que esses organismos podem transportar, adquirir ou eliminar parasitos ao longo
do processo de invasão, influenciando tanto a dinâmica das comunidades nativas quanto
o próprio sucesso invasivo da espécie (LYMBERY et al., 2014).
No caso do peixe-leão invasor, o desenvolvimento ontogenético pode influenciar a
composição de sua fauna parasitária à medida que mudanças de comportamento e
habitat modificam a exposição a diferentes parasitos (CINTRA et al., 2023).
Paralelamente, com a expansão geográfica da espécie, o contato com novos parasitos
locais também se intensifica, especialmente aqueles com baixa especificidade e capazes
de infectar hospedeiros exóticos (DUNN et al., 2012). Assim, o peixe-leão pode atuar
como hospedeiro para parasitos generalistas encontrados nos ecossistemas invadidos,
acumulando novas infecções ao longo do tempo e do espaço.
Do ponto de vista ecológico, as introduções de espécies exóticas podem alterar
significativamente as interações biológicas em ecossistemas nativos, incluindo aquelas
que são mediadas por parasitos, como por exemplo, na dinâmica populacional de
hospedeiros nativos, assim também como na estrutura parasitária local, devido a
possibilidade de o peixe-leão adquirir ou carregar parasitos durante o processo de
invasão (KVACH & SKÓRA, 2007). Essas alterações podem resultar em desequilíbrios
ecológicos severos, como a transmissão de doenças entre espécies nativas e/ou o
aumento ou a diminuição da biodiversidade parasitária (WHITE et al., 2014). No ponto de
vista de saúde pública, o peixe invasor representa uma possível ameaça devido a

18

possibilidade de carregar consigo parasitos zoonóticos em sua fauna parasitária
oferecendo riscos para comunidades pesqueiras e consumidores (AUDICANA, 2022).
Em diversas localidades do Caribe e do Atlântico Ocidental, programas de manejo
têm utilizado o incentivo ao consumo de P. volitans como ferramenta estratégica para
reduzir sua abundância e os impactos ecológicos nos recifes tropicais. Iniciativas como o
“Projeto COMPACT Lionfish”, não apenas promovem a captura e o preparo seguro do
pescado, mas também buscam integrar aspectos econômicos e educativos, oferecendo
capacitação a pescadores e mergulhadores para que a remoção do invasor se torne uma
atividade sustentável vantajosa (ECOMAR, 2013). Além disso, essas campanhas
evidenciam a importância de abordar a invasão de espécies exóticas a partir de
estratégias multifuncionais, que combinam conservação ambiental, geração de renda
local e promoção de hábitos alimentares seguros (BRASIL, 2018).
Apesar de poucos registros sobre os parasitos que acometem o peixe-leão em sua
área nativa, durante sua invasão foram registradas infecções por múltiplas espécies,
pertencentes a distintos grupos taxonômicos, como Digenea, Monogenea, Cestoda,
Nematoda, Copepoda e Acanthocephala (SELLERS et al., 2015).
Diante dos impactos ecológicos, parasitológicos e sanitários relacionados à
invasão de P.volitans no Nordeste do Brasil, este estudo foi conduzido com foco em
investigar a dinâmica da fauna parasitária associada à espécie invasora em ecossistemas
marinhos brasileiros. Hipotetiza-se que a riqueza de parasitos em P. volitans na área
invadida seja inferior à observada em populações na área nativa, em concordância com
a Hipótese da Perda do Inimigo.

2. METODOLOGIA
2.1 Área do estudo
A área de estudo abrange localidades da costa brasileira onde foram registrados
exemplares de Pterois volitans, com ênfase em Fernando de Noronha e em estados do
Nordeste. Para ampliar a análise da fauna parasitária, foram incluídos espécimes
provenientes de Pernambuco, Paraíba e Alagoas, coletados em ambientes distintos, que
apresentaram registros de parasitos em P. volitans. Na Praia Azul, Paraíba, os peixes

19

foram retirados por arpão durante avistamento; a região é caracterizada por costões
rochosos e recifes, abrigando uma ictiofauna diversa e funcionalmente relevante para a
manutenção do equilíbrio ecológico local. Em Pernambuco, no Parque de Naufrágios
Artificiais de Pernambuco (PNAPE), a coleta ocorreu durante uma expedição de campo,
em uma área de recifes artificiais conectados a habitats naturais, que favorecem a
presença de espécies nativas e agregam valor ecológico à região. Já na Barra de
Camaragibe, Alagoas, os espécimes também foram obtidos por arpão após avistamento;
a região combina recifes costeiros, estuários e manguezais, sustentando comunidades
de peixes nativos importantes para a pesca artesanal e serviços ecossistêmicos. Essas
amostras complementares permitiram avaliar a diversidade parasitária do peixe-leão em
diferentes ambientes costeiros impactados pela invasão da espécie. Cabe destacar que
essas amostras foram utilizadas como complemento para comparação, não configurando
o foco principal da pesquisa de campo.
Figura 4. Elaborado pelo autor (2025). Representação do Arquipélago de Fernando de
Noronha, objeto central da pesquisa, com a indicação das áreas de estudo complementares:
Pernambuco (amarelo), Paraíba (laranja) e Alagoas (azul).

20

O arquipélago oceânico de Fernando de Noronha, localidade, onde a maior parte
dos peixes foram coletados, está localizado no Oceano Atlântico, no estado de
Pernambuco. Trata-se de uma área prioritária para conservação da biodiversidade
marinha, considerada única em termos de fauna e flora. O arquipélago está situado a
aproximadamente 350 km da costa Nordeste do Brasil e é composto por 21 ilhas e ilhotas,
sendo a Ilha de Fernando de Noronha a principal e de maior extensão. A área total do
arquipélago é de cerca de 26 km², caracterizando-se por um relativo isolamento ecológico
que favorece a formação de um ecossistema próprio, com pouca interferência antrópica
direta.
As atividades de monitoramento e gestão ambiental nessas regiões são realizadas
principalmente por órgãos federais e estaduais, como o Instituto Chico Mendes de
Conservação da Biodiversidade (ICMBio) e o Governo do Estado de Pernambuco, em
cooperação com instituições de pesquisa, ONGs, universidades e a Marinha do Brasil.

2.2 Coleta e análise de peixes
Para o presente trabalho, foram realizadas três coletas de Pterois volitans entre
2023 a 2024, conforme apresentado na Quadro 2. Os peixes das localidades incluídas
neste estudo foram coletados em expedições ou avistamentos esporádicos. As
quantidades e os pontos específicos de coleta estão detalhados no Quadro 3.
Os peixes foram transportados congelados em caixas térmicas até o Instituto de
Ciências Biológica e da Saúde (ICBS) da Universidade Federal de Alagoas (UFAL), onde
foram colocados no freezer até o momento das necrópsias. No laboratório foram
registrados e analisados os dados funcionais de cada indivíduo, dados como o
comprimento total (CT, em cm) e o peso total (PT, em g). Os dados foram organizados
em planilha eletrônica (Microsoft Excel®) e, após conferência dos lançamentos, a partir
dessa planilha foram calculados os valores mínimo, máximo, média e desvio-padrão,
apresentados como média ± DP.
Figura 5. Espécime de Pterois volitans (Linnaeus, 1758) coletado em Fernando de
Noronha, estado de Pernambuco, Brasil.

21

Quadro 3. Período de coleta dos espécimes de Pterois volitans (Linnaeus, 1758) no Nordeste
do Brasil e n amostral analisados por coleta.
Período de coleta

N amostral

Novembro à Dezembro de
2023

100 espécimes analisados

Abril à Maio de 2024
Outubro à Dezembro de 2024
Total

41 espécimes analisados
50 espécimes analisados
191 espécimes analisados

22

Quadro 4. Localização e número de espécimes de Pterois volitans (Linnaeus, 1758) coletados
no litoral do Nordeste do Brasil.
Coletas

Localidade

Coordenadas

N° de peixes

Fernando de Noronha

Diversos

3° 51′ 13,71″ S, 32° 25′ 25,63″

180

Alagoas

Barra de Camaragibe

9° 14′ 16″ S e 35° 29′ 34″ O.

2

08° 04.517' S e 34° 44.327' O

7

7° 28′ 15″ S, 34° 48′ 32″ O

2

Pernambuco
Paraíba

Parque de Naufrágios
Artificiais de Pernambuco
(PNAPE)
Praia Azul

2.3 Processamento e identificação de espécies de metazoários parasitos:
O corpo, as nadadeiras, as narinas, a boca, os olhos e a face interna dos opérculos
foram examinados para a localização de possíveis ectoparasitos, como os
monogenéticos e copépodes. Após esta etapa as brânquias foram retiradas e submersas
em solução de formalina 1:4000. O recipiente foi agitado aproximadamente 50 vezes e,
após mais ou menos uma hora, o conteúdo foi passado através de uma peneira, de malha
de 53 micrômetros, e em seguida, para uma placa de petri com solução salina fisiológica
(NaCl 0,65%), quando então a procura por parasitos é iniciada diretamente no
estereomicroscópio (EIRAS et al., 2016). Em seguida, através de uma incisão longitudinal
na superfície ventral dos indivíduos, todos os órgãos foram retirados, separados e
lavados em peneiras de malha de 75 micrômetros. O conteúdo foi examinado sob
microscópio estereoscópico para a coleta de endoparasitos. Posteriormente foi realizada
a análise da musculatura dos peixes através da filetagem e inspeção por transparência
utilizando um negatoscópio, à procura de nematóides.
O material coletado foi processado de forma distinta, a saber: Os crustáceos foram
fixados em formalina a 10% (por 24 horas) e conservados em álcool 70° GL. Os
digenéticos e hirudíneas coletados foram fixados e conservados diretamente em álcool
70%. Para os estudos morfológicos desses parasitos foi utilizada a técnica de
desidratação alcoólica do método do Carmim Clorídrico Alcoólico (ou Carmalúmen de
Mayer). Os parasitos corados foram diafanizados em Eugenol (óleo de cravo) e lâminas
permanentes foram montadas em bálsamo do Canadá. Para o estudo morfológico dos
nematoides, eles foram primeiramente fixados em álcool 70ºGL e, posteriormente,

23

lâminas temporárias foram montadas utilizando Lactofenol para clarificação dos
indivíduos, sendo desmontadas logo após a utilização e os nematoides foram
armazenados novamente em etanol (EIRAS et al., 2016).
2.4 Levantamento e Processamento dos Dados Parasitológicos
A busca sistemática da literatura foi realizada nas plataformas Scopus e Google
Acadêmico, utilizando os descritores “Pterois volitans” e “parasit*” (com uso do asterisco
para abranger variações como parasitas, parasitos, parasitologia, entre outras). Aplicouse o filtro para seleção de artigos científicos revisados por pares. Os critérios de inclusão
e exclusão dos estudos estão apresentados no Quadro 4.
Após a seleção, foram extraídos dados sobre ocorrência parasitária e métricas
ecológicas associadas, como prevalência, intensidade e abundância. Quando essas
informações não eram diretamente disponíveis nos artigos, foram aplicadas fórmulas
epidemiológicas para estimativa dos valores, conforme descrito no Quadro 5. Todos os
cálculos foram realizados em planilha estruturadas no Microsoft Excel, sendo os
resultados consolidados em uma aba separada dos procedimentos matemáticos.
Quadro 5. Critérios de inclusão e exclusão empregados no levantamento bibliográfico sobre
parasitos de peixe-leão.
Critérios de Inclusão

Critérios de Exclusão

Artigos científicos revisados por pares,
publicados em periódicos indexados

Resumos de eventos, teses, dissertações,
pré-prints e materiais não revisados por
pares

Estudos publicados em inglês,
português ou espanhol

Artigos sem acesso ao texto completo ou
com dados insuficientes sobre parasitos

Trabalhos com registros de parasitos
em Pterois spp. (áreas nativas e não
nativas)

Estudos cujo foco não envolva parasitos do
peixe-leão, mesmo que mencionem a
espécie

Presença de dados taxonômicos ou
métricas ecológicas (prevalência,
intensidade etc.)

Trabalhos com dados imprecisos ou
ausência de critérios metodológicos claros

Sem restrição quanto ao período de
publicação

Revisões teóricas e modelagens sem dados
primários sobre parasitismo

24

Quadro 6. Fórmulas utilizadas para estimativas de métricas parasitárias.
Métrica

Fórmula Aplicada

Peixes infectados

(Prevalência / 100) × N° de peixes examinados

N° estimado de
parasitos

Intensidade × Peixes infectados

Abundância

N° estimado de parasitas / N° de peixes examinados

Intensidade

N° de parasitas / N° de peixes infectados

Prevalência
N° de peixes
examinados

(N° de peixes infectados / N° de peixes examinados) ×
100
N° de peixes infectados / (Prevalência % / 100)

2.5 Análises Estatísticas
Os descritores quantitativos de parasitismo de prevalência, abundância média e
intensidade média de infestação foram calculados de acordo com Bush et al. (1997).
Para avaliar as diferenças na composição das espécies de parasitos associadas
ao peixe-leão, P. volitans entre as diferentes localidades, foram aplicadas duas
abordagens multivariadas: NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling) e análise de
agrupamento hierárquico (dendrograma).
O NMDS foi utilizado para visualizar as relações de similaridade entre as
localidades em um espaço bidimensional, considerando as variáveis prevalência,
intensidade e abundância dos parasitos. As distâncias foram calculadas utilizando o
índice de Bray-Curtis, que é adequado para dados ecológicos por não assumir linearidade
e representar fielmente as diferenças de composição entre regiões. No gráfico resultante,
localidades próximas apresentam maior similaridade em relação às métricas analisadas,
enquanto distâncias maiores refletem maior dissimilaridade.

25

A análise de agrupamento hierárquico foi realizada utilizando o método de ligação
de Ward e distâncias euclidianas, gerando um dendrograma de similaridade entre as
localidades. Essa técnica complementa o NMDS, permitindo identificar agrupamentos de
localidades com perfis semelhantes de ocorrência de parasitos, além de fornecer uma
medida do nível de dissimilaridade entre os grupos naturais formados. Todas as análises
foram realizadas utilizando softwares estatísticos apropriados para dados ecológicos,
garantindo a robustez e confiabilidade dos resultados.

3. RESULTADOS
Foram analisados 191 peixes-leão, apresentando comprimento total (CT) entre 9,0
e 42,7 cm (média ± DP: 22,2 cm) e peso total (PT) entre 3,60 e 940 g (média ± DP: 202,44
g). Dentre esses indivíduos, 60 foram identificados como fêmeas, 34 como machos e 96
como de sexo indeterminado.
Figura 4. Representação da variação do comprimento total em indivíduos de
Pterois volitans do Arquipélago de Fernando de Noronha, categorizados como fêmeas
(F), machos (M) e sexo indeterminado (IND).

26

3.1 Composição geral e métricas parasitológicas
No total, foram registrados cinco táxons distintos de metazoários parasitos em
Pterois volitans coletados na costa nordeste do Brasil: Crustacea (Isopoda), Digenea,
Nematoda, Hirudinea. O quadro 6 apresenta os dados detalhados de prevalência,
intensidade média, abundância média e sítios de infecção das espécies identificadas.
O táxon com maior riqueza foi o Isopoda, representado por Rocinela signata, que
apresentou a maior prevalência. Entre os endoparasitos, Lecithochirium floridense
(Digenea) foi o mais prevalente
Foram também identificados duas espécis de nematoides com potencial zoonótico:
Raphidascaris sp. e Terranova sp., ambos com prevalência de 0,49. A baixa prevalência
dessas espécies sugere que o peixe-leão atua como hospedeiro paratênico ou acidental
em ambientes brasileiros (Ver quadro 6).
Outro achado relevante foi o registro de Trachelobdella lubrica (Hirudinea), com
prevalência de 0,49%, localizada na boca. Essa espécie foi registrada nos exemplares

27

provenientes de Fernando de Noronha, podendo representar uma nova ocorrência para
o Brasil em peixe-leão no Brasil, já que anteriormente havia sido descrita apenas na fauna
parasitária dessa espécie no Mar Vermelho, na costa sul da Jamaica, em Jacksonville,
Florida e em Porto Rico (Quadro 6).
Quadro 7. Prevalência (%), intensidade média, abundância média e sítio de infecção/infestação
de parasitos identificados em Pterois volitans (Linnaeus, 1758) coletados na costa Nordeste
do Brasil.

Parasitos

Prevalência (%)

Intensidade
média

Abundância
média

Sitio de Infecção /
infestação

2,36 ± 0,20

0,1268 ±
0,0035

Brânquias / Boca

1,5 ± 0,7

0,0146 ±
0,00076

1,0 ± 0,71

0,0048 ±
0,0034

1,0 ± 0,71

0,0048 ±
0,0034

Crustacea
Rocinela
signata

53,25

Digenea

Lecithochirium
floridense

0,98

Fígado /
Brânquias

Nematoda
Raphidascaris
sp.

0,49

Intestino
Terranova sp.

0,49

Hirudinea
Trachelobdella
lubrica

0,49

1,0 ± 0,35

0,0040 ±
0,0011

Boca

3.2 Escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS)
A análise de NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling) realizada com base na
composição parasitária evidenciou uma separação clara entre as regiões nativas e as
regiões invadidas. Os pontos representando as regiões nativas (Filipinas, Ilhas Marianas

28

e Japão) apresentaram-se relativamente agrupados, refletindo maior similaridade na
composição parasitária entre essas localidades. Por outro lado, as regiões invadidas,
incluindo localidades do Atlântico Ocidental (Caribe, Golfo do México e Atlântico Norte),
localizaram-se de forma mais dispersa e afastada no gráfico, indicando diferenças
substanciais na composição da fauna parasitária.
O Japão destacou-se por uma posição isolada, sugerindo uma fauna parasitária
altamente distinta, possivelmente associada ao endemismo local. Filipinas e Ilhas
Marianas, por sua vez, formaram um subgrupo mais homogêneo. O grupo das regiões
invadidas apresentou baixa sobreposição com as áreas nativas, reforçando a hipótese
de baixa integração ecológica com os parasitos locais.
Figura 5. Gráfico de ordenação por NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling), representando
a semelhança na composição parasitária coletada de Pterois volitans (Linnaeus, 1758) entre
as diferentes áreas de distribuição da espécie.

3.3 Dendrograma de similaridade
A análise hierárquica de agrupamento (dendrograma) confirmou os padrões
observados no NMDS, evidenciando três agrupamentos principais: (i) Japão, isolado dos
demais, indicando composição parasitária distinta e altamente específica; (ii) Filipinas e
Ilhas Marianas, agrupadas pela maior similaridade na fauna parasitária; (iii) localidades

29

do Atlântico Ocidental invadido (Caribe, Golfo do México e Atlântico Norte),
caracterizadas por baixa diversidade e predominância de parasitos generalistas.
A separação nítida entre os grupos sugere que P. volitans perdeu parte
significativa de sua fauna parasitária original ao se estabelecer em novos ambientes e
não desenvolveu, até o momento, interações parasitárias robustas com espécies locais.
Isso corrobora a Hipótese da Perda do Inimigo e reforça a hipótese de que a ausência de
pressão parasitária pode favorecer o sucesso da espécie invasora.
Figura 6. Dendrograma de agrupamento hierárquico com base nas métricas de prevalência,
intensidade e abundância de Pterois volitans (Linnaeus, 1758) por localidade.

30

4. DISCUSSÃO
4.1. Biodiversidade de Pterois volitans (Linnaeus, 1758): composição e dinâmica
da fauna parasitária em regiões nativas e invadidas.
Nossos resultados, apontam para um padrão de baixa taxa de infecção observado
nos peixes-leão, com conclusões semelhantes já descritas em pesquisas anteriores
realizadas em regiões invadidas.
O levantamento bibliográfico desenvolvido no presente estudo evidencia que a
fauna parasitária de P. volitans expressa um contraste marcante entre as regiões de
ocorrência nativa e introduzida. Na área nativa (Japão, Filipinas e Ilhas Marianas), foram
registradas apenas seis espécies e outras 3 não identificadas, distribuídas em sete
grandes

grupos

taxonômicos

(Copepoda,

Trematoda,

Isopoda,

Monogenea,

Acanthocephala, Cestoda e Nematoda) (Quadro 8). Nas regiões invadidas, observa-se
um aumento expressivo, com 58 espécies, abrangendo uma maior diversidade de táxons,
além da ampliação no número de espécies de nematódeos, cestódeos e trematódeos
(Quadro 9). Esse padrão sugere que, ao longo de sua expansão, P.volitans escapa de
parte significativa de seus parasitos nativos, mas adquire novos parasitos, principalmente
generalistas, nos ambientes invadidos.
Os resultados obtidos no Brasil se alinham a esse cenário global. Apesar de terem
sido registradas apenas cinco espécies de parasitos, a composição inclui representantes
de grupos já observados em outras áreas invadidas, como isopodes (Rocinela signata) e
o digenético (Lecithochirium floridense Manter,1734). Das cinco espécies registradas,
quatro já haviam sido relatdas em regiões invadidas previamente, sendo a exceção
Terranova sp., ainda não documentada fora do Brasil
A alta prevalência de Lecithochirium floridense (Manter, 1734) em populações
invasoras de P.volitans no Atântico descrita por Foog (2016) e outros estudos, evidencia
o sucesso desse trematódeo estomocal generalista na colonização do peixe-leão,
infectando até 60 espécies de peixes de pelágicos e de recifes. No presente estudo,
entretanto, L. floridense foi registrada em apenas dois espécimes coletados no Brasil.

31

Essa disparidade pode refletir o estágio ainda inicial da invasão no país. Apesar disso, a
presença desse parasito já demonstra a inserção de P.volitans nas redes tróficas
regionais e sugere que, com o avanço da invasão, sua prevalência tende a aumentar,
reproduzindo o padrão observado em áreas mais antigas da colonização, como Caribe e
Golfo do México. Assim, enquanto em regiões do Atlântico Ocidental (Caribe, Golfo do
México e Atlântico Norte), a diversidade associada a P.volitans é elevada, no Brasil essa
fauna parasitária ainda se mostra incipiente, mas com indícios de que o processo de
aquisição secundária está em curso, como demonstram os registros de nematódeos
zoonóticos e da sanguessuga Trachelobdella lubrica (Quadro 7).
A ocorrência de Trachelobdella lubrica tem sido registrada associada a peixes
de diferentes ambientes, incluindo recifes naturais e artificiais, sendo uma espécie
associda à águas claras e de elevada salinidade (RUIZ-CARUS et al, 2006; BULLARD,
2011). Trata-se de um ectoparasito de ampla distribuição, já relatado em diferentes
ordens de peixes no Atlântico e Mar Mediterranêo (WILLIAMS et al, 1994). Esse hírudineo
também foi documentado infecanto o peixe-escorpião-preto (Scorpaena porcus Linnaeus,
1758) e peixe-escorpião-vermelho (Scorpaena scrofa Linnaeus, 1758) (SAGLAM et al,
2003; SANVER-CELIK, 2006). Nos ambientes invadidos, além do presente estudo, há
registros de sua ocorrência em P.volitans em Porto Rico (RAMOS-ASCHERL et al, 2015)
e na Flórida, USA (RUIZ-CARUS et al, 2006) (Quadro 9).
Considerando ainda que a espécie já foi relatada parasitando P.volitans no Mar
Vermelho (Paperna, 1976), T.lubrica representa, até o momento, o único parasito
reconhecido como compartilhado pelo peixe-leão invasor entre regiões próximas a sua
nativa e regiões colonizadas.
Assim, embora T.lubrica já tivesse sido registrado no Atlântico Norte, incluindo
Golfo do México, Porto Rico e Costa da Flórida, esse achado sugere, que P.volitans pode
atuar como hospedeiro para táxons com ampla distribuição geográfica, ainda que de
forma esporádica. Ao mesmo tempo, a presença pontual de T.lubrica reforça a
capacidade de alguns ectoparasitos generalistas colonizarem novos hospedeiros e
ambientes, em contraste com a maioria dos parasitos especialistas, frequentemente
perdidos durante o processo de invasão, fenômeno consistente com a Hipótese da Perda

32

do inimigo (FOGG et al., 2016). De modo geral, observa-se que, apesar da exposição a
uma fauna diversificada, a maioria das espécies não consegue estabelecer infecções
consistentes em P.volitans, possivelmente devido a incompatibilidades imunológicas,
fisiológicas e comportamentais (LOERCH et al., 2015; TUTTLE et al., 2017; BLAKEWAY
et al., 2022).
Quadro 8. Espécies de parasitos registrados em Pterois volitans (Linnaeus, 1758), com

status biogeográfico (Nativo), região e referências bibliográficas.
TAXON
(Phylum or
Class)
Copepoda

Trematoda

ESPÉCIE

BIOGEOGRAFICO
STATUS (Pterois
volitans)

Colobomatus pteroisi
(Madinabeitia, Tang
& Nagasawa, 2013)
Taeniacanthus
pteroisi (Shen, 1957)
Didymozoidae gen.
sp. (Monticelli, 1888)

Monogenea
Acanthocephala

Gnathiidae sp.
(Leach, 1814)
Haliotrema sp.
(Johnston & Tiegs,
1922)
Serrasentis sp. (Van
Cleave, 1923)

Cestoda

Não identificado

Nematoda

Não identificado

REREFÊNCIAS

Japão

Madinabeitia et al.
(2013)

Filipinas
Ilhas Marianas;
Filipinas
Ilhas Marianas;
Filipinas
Filipinas

Não identificado
Isópoda

REGIÃO

Nativos

Tuttle et al. (2017)

Sikkel et al. (2014)

Filipinas
Filipinas
Tuttle et al. (2017)
Ilhas Marianas;
Filipinas
Ilhas Marianas;
Filipinas

Quadro 9. Espécies de parasitos registrados em Pterois volitans (Linnaeus, 1758), com

status biogeográfico (Não nativo), região e referências bibliográficas.
TAXON
(Phylum or
Class)
Malacostraca

ESPÉCIE
Aegiochus tenuipes
(Schioedte & Meinert,
1879)
Olencira praegustator
(Latrobe 1802)
Alcinora krebsii
(Hansen, 1890)

BIOGEOGRAFICO
STATUS (Pterois
volitans)

Não Nativo

REGIÃO

REREFÊNCIAS

Ilhas Cayman;
Golfo do México

Ramos Ascherl et al.
(2015); Fails (2017)

Caribe

Fails (2017)

Golfo do México

Fogg et al. (2016)

33

Cymothoa excisa
(Perty, 1833)
Eurydice convexa
(Richardson, 1900)
Excorallana
quadricornis (Hansen,
1890)
Carpias serricaudus
(Menzies & Glynn,
1968)
Excorallana truncata
(Richardson, 1899)
Isópoda

Gnathia sp. (Leach,
1814)

Golfo do México
Bahamas
Bahamas

Não Nativo

Rocinela signata
(Schioedte & Meinert,
1879)

Nemátoda

Ramos Ascherl et al.
(2015)

Ilhas Cayman

Gnathiidae sp.
(Leach, 1814)
Nerocila acuminata
(Schiödte & Meinert,
1881)

Anisakis simplex
(Rudolphi, 1809)
Capillaria sp. (Zeder,
1800)
Goezia sp. (Zeder,
1800)
Procamallanus
(Spirocamallanus) sp.
(Olsen, 1952)
Spirocamallanus
partitus (Bashirullah &
Williams, 1980)
Spirocamallanus
spinicaudatus
(Bashirullah &
Williams, 1980)

Aguilar Perera et al.
(2018a)

Golfo do México

Fails (2017)

Caribe; Bahamas

Ramos Ascherl et al.
(2015); Sellers et al.
(2015)

Bahamas; Ilhas
Cayman; Caribe

Sikkel et al. (2014)

Golfo do México

Fogg et al. (2016)

Golfo do México;
Caribe

Simmons (2014);
Ramos Ascherl et al.
(2015); Fogg et al.
(2016); Fails (2017);
Aguilar Perera et al.
(2018b)

Caribe
Caribe
Bahamas
Ilhas Cayman

Não Nativo

Ramos Ascherl et al.
(2015)

Caribe

Caribe

Contracaecum sp.
(Railliet & Henry,
1912)

Golfo do México;
Carolina do Norte;
Bermudas;
Bahamas; Turks
and Caicos; Caribe

Paracuria adunca
(Creplin, 1846)

Golfo do México

Simmons (2014)

34

Digenea

Hysterothylacium sp.
(Ward & Magath,
1917)

Golfo do México;
Bermudas

Simmons (2014);
Montoya Mendoza
(2017)

Raphidascaris sp.
(Railliet & Henry,
1915)

Golfo do México;
Caribe; Ilhas
Cayman;
Bahamas; Carolina
do Norte; Turks
and Caicos

Simmons (2014);
Ramos Ascherl et al.
(2015); Fogg et al.
(2016)

Pseudocapillaria sp.
(Freitas, 1959)

Golfo do México

Montoya Mendoza
(2017)

Bivesicula
caribbensis (Cable &
Nahhas, 1962)

Ilhas Cayman

Pachycreadium
crassigulum (Linton,
1910)
Stephanostomum sp.
(Looss, 1899)
Helicometrina nimia
(Linton, 1910)
Brachyphallus
crenatus (Rudolphi,
1802)
Genocercella sp.
(Manter, 1940)
Prosorhynchus sp.
(Odhner, 1905)
Metacercaria gen. sp.
Didymozoidae gen.
sp. (Monticelli, 1888)
Proneohelicometra
aegyptensis
(Hassanine, 2006)
Neotorticaecum sp.
(Kurochkin &
Nikolaeva, 1978)

Lecithochirium
floridense (Manter,
1934)

Tergestia sp.
(Stossich, 1899)

Bahamas

Ramos Ascherl et al.
(2015)

Caribe
Ilhas Cayman
Caribe

López et al. (2016)

Golfo do México

Montoya Mendoza
(2017)

Golfo México

Fogg et al. (2016);
Montoya Mendoza
(2017)

Mar Vermelho

Hassanine (2006)

Não Nativo

Caribe; Ilhas
Cayman; Bahamas
Golfo México;
Caribe; Ilhas
Cayman;
Bahamas; Turks
and Caicos;
Carolina do Norte
Caribe

Ramos Ascherl et al.
(2015); Tuttle et al.
(2017)
Bullard et al. (2011);
Simmons (2014);
Ramos Ascherl et al.
(2015); Fogg et al.
(2016); López et al.
(2016); Montoya
Mendoza (2017);
Tuttle et al. (2017)
Simmons (2014)

35

Copepoda

Myxozoa

Monogenea

Cestoda

Acanthocephala

Caligus lobodes
(Wilson C.B., 1911)
Lernaeenicus
polyceraus (Wilson
C.B., 1917)
Chondracanthidae sp.
(Milne Edwards,
1840)
Kudoa
hypoepicardialis
(Blaylock, Bullard &
Whipps, 2004)
Neobenedenia
pargueraensis (Dyer,
Williams & BunkleyWilliams, 1992)
Neobenedenia sp.
(Yamaguti, 1963)
Pseudempleurosoma
carangis (Yamaguti,
1965)
Udonella caligorum
(Johnston, 1835)
Gastrocotylidae sp.
(Price, 1943)
Otobothrium
dipsacum (Linton,
1897)

Golfo do México

Fogg et al. (2016)

Caribe

Ramos Ascherl et al.
(2015)

Não Nativo

Não Nativo

Caribe
Caribe

Loerch et al. (2015)
Caribe

Não Nativo
Ilhas Cayman
Caribe

Ramos Ascherl et al.
(2015)

Caribe

Caribe; Ilhas
Cayman; Bahamas

Otobothrium
dipsacum
Tetraphyllidea gen.
sp.
Tentacularia sp.
(Bosc, 1797)
Nybelinia sp. (Poche,
1926)
Serrasentis sagittifer
(Linton, 1889)
Serrasentis sp. (Van
Cleave, 1923)

Porto Rico
Não Nativo

Golfo México

Ramos Ascherl et al.
(2015)
Montoya Mendoza
(2017)

Golfo México
Simmons (2014)
Golfo México;
Caribe; Bermudas
Golfo México

Fails (2017)

Golfo México

Não identificado

chromitidis

Sellers et al. (2015)

Caribe

Scolex pleuronectis
(Müller, 1788)

Dollfusentis sp.
(Golvan, 1969)
Paracavisoma

Woodyard et al.
(2022)

Não Nativo

Golfo México;
Caribe; Bermudas
Golfo México;
Caribe; Bermudas
Porto Rico

Simmons (2014)

Ramos Ascherl et al.
(2015)

36

(Cable e Quick,
1954)

Hírudinea

Trachelobdella lubrica
(Grube, 1840)

Turbellaria

Myzobdella lugubris
(Leidy, 1851)
Não identificado

Não Nativo

Não Nativo

Golfo México;
Caribe; Porto Rico;
Mar Vermelho;
Jamaica;
Jacksonville,
Flórida
Golfo México
Caribe

Simmons (2014);
Ramos Ascherl et al.
(2015); Fogg et al.
(2016); Fails (2017)
Ruiz Carus et al.
(2006)
Sellers et al. (2015)

O levantamento bibliográfico também indica que além da composição parasitária
do peixe-leão em sua região nativa ser relativamente pobre em número de espécies,
grande parte destes parasitos são perdidos durante a invasão (WHITFIELD et al., 2007;
SELLERS et al., 2015; FAILS, 2017). No contexto brasileiro, a variável principal parece
ser o tempo de estabelecimento: a invasão recente, explica em parte, a baixa diversidade
observada, sugerindo que ainda não houve janela temporal suficiente para a
consolidação de interações estáveis com a fauna parasitária local (SOARES et al., 2023).
Evidências genéticas corroboram essa rápida expansão da espécie, reforçando que o
processo invasivo no Brasil se encontra em estágio inicial e que o tempo de
estabelecimento constitui um fator determinante na dinâmica de aquisição de parasitos
locais (LUÍZ et al., 2021).
Em síntese, os dados indicam que o peixe-leão escapa da maior parte dos seus
parasitos nativos e, simultaneamente, não sofre forte impacto de parasitos locais, ao
menos na fase inicial de sua invasão (CÔTÉ; SMITH, 2018). Esse conjunto de fatores
pode conferir vantagens ecológicas relevantes, como maior investimento energético em
crescimento e reprodução, melhor condição corporal e maior longevidade favorecendo o
estabelecimento e a expansão da espécie em novos ambientes (STACHOWICZ et al.,
1999; PUSACK et al., 2016).

37

4.2. Resistência a Parasitos e Implicações para o Sucesso da Invasão do PeixeLeão
Os resultados do presente estudo indicam baixa prevalêcia de parasitos em
indivíduos de P. volitans na costa Nordeste do Brasil, com registros esporádicos de
crustáceos, nematoides, trematódeos, anelídeos. Esse padrão apoia a Hipótese da Perda
do Inimigo, segundo a qual espécies exóticas escapam de parte significativa de sua fauna
parasitária ao invadir novos ambientes, beneficiando-se da redução da pressão de
inimigos naturais (COLAUTTI et al., 2004)
Essa ausência quase total de parasitos no peixe-leão na costa Nordeste brasileira
pode ser atribuída, em parte, a barreiras imunológicas. Estudos apontam que o peixeleão mantém respostas imunes inatas e adquiridas mais ativas, que impedem a infecção
por parasitos “não adaptados” ao hospedeiro exótico (BROWN et al., 2014). Fatores
como diferenças na suscetibilidade do hospedeiro, período de introdução, via de
introdução (incluindo vetores como água de lastro ou comércio de aquário), isolamento
taxonômico e distância em relação à área de distribuição nativa também contribuem para
a redução da diversidade e abundância de parasitos em espécies invasoras (ORSI et al.,
2016) Além disso, comportamentos de refúgio e seleção de micro-hábitat (ex., uso de
fendas de recife, costões rochosos) podem reduzir a exposição a cercarias e ovos
infectantes presentes em águas abertas (EIRAS et al., 2016).
Do ponto de vista energético, a ausência de parasitos, resultado do fenômeno
“Enemy release” permite que recursos metabólicos antes direcionados no controle de
infecções sejam realocados para outras funções fisiológicas (GUITARD et al., 2022).
Entre essas funções, destaca-se o crescimento somático, que se refere ao aumento do
tamanho e massa corporal do organismo, desenvolvimento gonadal e produção de ovos,
acelerando a expansão populacional e a capacidade de colonização de novos recifes
(ALBINS; HIXON, 2013; TORCHIN et al., 2003).
No entanto, o registro de R.signata como um parasito oportunista com ciclo de vida
direto sugere um ponto de inflexão: organismos exóticos inicialmente livres de parasitos
são rapidamente colonizados por espécies generalistas, reduzindo a vantagem inicial da
Enemy release (AGUILAR-PEREIRA et al., 2018). Rocinela signata é um isópode

38

ectoparasito da família Aegidae, geralmente associado a peixes marinhos de importância
comercial e ornamental. Trata-se de um ectoparasito oportunista, capaz de colonizar
rapidamente novos hospedeiros (BRUSCA; FRANCE, 1992). Essa espécie já foi
registrada em P.volitans em diversas localidades, incluindo Golfo do México, Porto Rico,
Costa Leste da Flórida, Costa atlântica, Cayo Arenas e Alacranes Reef no México (FOGG
et al, 2016; RAMOS-ASCHERL et al., 2015; SIMMONS, 2014; AGUILAR-PEREIRA et al,
2018; FAILS, 2017). No Brasil, também há registros da ocorrência de R.signata em
espécies nativas de peixes, como Scomberomorus brasiliensis (Collette, Russo & ZavalaCamin, 1978 ) (DE LIMA; CHELLAPPA; THATCHER, 2005), Pseudupeneus maculatus
(Bloch, 1793) (CARDOSO et al., 2017), Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) e Ocyurus
chrysurus

(Bloch,

1791)

(CAVALCANTI et

al.,

2012),

Sparisoma

frondosum

(Agassiz, 1831)(CAVALCANTI et al., 2012).
Além da diminuição na riqueza efetiva de parasitos em área invadidas (baixa
prevalência e intensidade média), observa-se que P. volitans ainda não estabeleceu
interações duradouras com a fauna local, possivelmente devido a incompatibilidades
ecológicas, imunológicas ou comportamentais que limitam o estabelecimento de
infecções intensas (DE MORAES et al., 2025). Com o tempo, no entanto, a interação do
invasor com a fauna local tende a se intensificar, promovendo o surgimento de novas
dinâmicas parasitárias que podem reverter parcialmente os benefícios iniciais da Enemy
Release.
Para além da simples perda de parasitos, P.volitans pode desempenhar um papel
ativo na dinâmica parasitária dos ecossistemas que invade. Esse impacto se manifesta
por meio de dois mecanismos distintos, mas interligados: spillback e spillover. No
primeiro, o peixe-leão atua como um hospedeiro competente para parasitos nativos,
intensificando sua transmissão e ampliando a carga parasitária em peixes autóctones
(KELLY et al., 2009). No segundo, o invasor pode introduzir ou transmitir parasitos
previamente adquiridos a espécies nativas, desencadeando novas rotas de infecção e
potenciais desequilíbrios ecológicos.

39

No contexto brasileiro, embora ainda não haja registros confirmados de casos de
spillover parasitário envolvendo P.volitans, o potencial é real, considerando o avanço da
espécie sobre ambientes recifais compartilhados que abrigam espécies nativas
relevantes de importância pesqueira, como Epinephelus itajara (Lichtensteins, 1822),
Lutjanus analis (Cuvier, 1828) e L. purpureus (Poey, 1866), classificadas como
criticamente ou vulneráveis (HIDENBURGO et al., 2022). A presença de P. volitans
nesses recifes implica risco direto à pesca artesanal e industrial, por predação de peixes
juvenis e competição por recursos em habitats vulneráveis, potencialmente reduzindo
recrutamento e abundância de espécies-alvo (SOARES et al., 2023).
Tais evidências demonstram que, embora o peixe-leão inicialmente se beneficie
da liberação de seus inimigos naturais, sua integração parcial às redes parasitárias locais
pode, ao longo do tempo, alterar significativamente a dinâmica ecológica recifal. Essa
complexificação dos efeitos da invasão exige atenção contínua de gestores e
pesquisadores, tanto na vigilância epidemiológica quanto na formulação de estratégias
de controle eficazes.

4.3. Dinâmica de parasitos generalistas em espécies invasoras: insights do peixeleão
A alta prevalência de R. signata em indivíduos de P. volitans indica uma aquisição
precoce de ectoparasitos generalistas por espécies invasoras em áreas recentemente
colonizadas. Rocinela signata é um isópode com ciclo de vida direto, ampla distribuição
geográfica e baixa especificidade de hospedeiro, características que favorecem sua
rápida disseminação em diferentes habitats e hospedeiros (AGUILAR-PERERA et al.,
2018). Além do peixe-leão, sua ocorrência já foi registrada em peixes de diferentes
famílias, como no peixe-corneta-de-manchas-azuis Fistularia commersonii (Rüppell,
1838) (BADDOUR et al., 2024), no peixe-porco Lachnolaimus maximus (Walbaum, 1792)
(AGUILAR-PERERA; NÓH-QUIÑONES, 2022) e no peixes-papagaio (e.g., Sparisoma
frondosum) (Agassiz, 1831), reforçando seu caráter oportunista e sua plasticidade
ecológica.

40

É provável que espécies introduzidas percam parte de seus parasitos especialistas
de ocorrência nativa e, ao ingressarem em novas áreas de distribuição, sejam
inicialmente menos suscetíveis aos parasitos especialistas nas regiões invadidas, em
função da ausência de coevolução prévia (SIKKEL et al, 2014).
Um exemplo ilustrativo da dinâmica entre tempo de introdução e carga parasitária
é fornecido pelo estudo de Gendron et al. (2011), com o gobião-redondo-eurasiano
(Neogobius melanostomus) (Pallas, 1811) no ecossistema dos Grandes Largos do Rio
Lourenço na América do Norte. Em conformidade com a hipótese de liberação de
parasitos, populações recentemente estabelecidas apresentam uma comunidade
empobrecida de helmintos generalistas, restrita a apenas 8 táxons, todos previamente
registrados no Rio São Lourenço. Em contraste, espécies nativas simpátricas, como a
perca-grande (Percina caprodes) (Rafinesque, 1818) e o peixe-de-cauda-manchada
(Notropis hudsonius) (Clinton, 1824), abrigavam comunidades muito mais diversas, com
24 e 25 táxons, respectivamente. Além disso, nas três localidades amostradas, o gobiãoredondo mostrou-se consistentemente menos infectados que as espécies nativas, padrão
oposto ao observados em sua área de distribuição original, onde a espécie costuma ser
a mais parasitada entre gobiões competidores. Essa discrepância sugere, que a menor
pressão parasitária pode conferir vantagem competitiva em áreas invadidas.
No entanto, o acompanhamento de uma população mais antiga de gobião-redondo
no Lago St. Clair evidenciou que essa vantagem pode ser transitória. Após 15 anos, a
abundância e a riqueza de parasitos nessa espécie mais que dobraram, e o número
médio de táxons por indivíduos atingiu níveis comparáveis aos de peixes nativos da
bacia. Esse achado reforça a ideia de que a liberação parasitária tende a ser um
fenômeno temporário, sujeito ao acumulo progressivo de parasitos locais capazes de
explorar o novo hospedeiro. Desse modo, a liberação de parasitos parece atuar de forma
temporária, favorecendo o invasor nos estágios iniciais da colonização, entretanto, em
um horizonte temporal mais longo, observa-se a incorporação gradual de parasitos locais,
podendo resultar em níveis de infecção semelhantes aos das espécies nativas.
Análises comparativas entre o peixe-leão e o gobião redondo evidencia que o
papel da fauna parasitária no processo de invasão biológica não é uniforme entre as
espécies. No caso do peixe-leão (P.volitans), o resultado do estudo de Simmons (2014)

41

apontam para um cenário de liberação de parasitos, com baixa diversidade e
predominância de formas larvais generalistas, o que provavelmente favoreceu o rápido
estabelecimento e expansão no Atlântico Ocidental.
Esse padrão de baixa infestação também foi observado em outros invasores
marinhos como Cephalopholis argus (Schneider, 1801) nas Ilhas Havaianas (VIGNON et
al., 2009) e Siganus rivulatus (Forsskål & Niebuhr, 1775) e S.luridus (Rüppell, 1829) no
Mediterrâneo (SHAKMAN et al., 2009). Nesses casos, mesmo após várias décadas da
introdução, as comunidades parasitárias permanecem enfraquecidas, indicando que a
liberação parasitária pode se prolongar em alguns contextos. Em contraste com o
observado para o gobião-redondo, no qual ocorreu o acúmulo gradual de parasitos locais
ao longo do tempo, esses exemplos reforçam que a duração e a intensidade da liberação
não são uniformes entre invasores, mas dependem de interações específicas entre a
história da espécies, a ecologia dos parasitos e as características do ambiente receptor,
como no conceito de ecological fitting, no qual a adaptação pré-existente permite a
colonização de novos hospedeiros sem coevolução prévia (AGOSTA et al., 2010).

CONCLUSÕES
O presente estudo confirmou que a fauna parasitária associada a Pterois volitans
(Linnaeus, 1758) no Nordeste do Brasil é pouco diversa e composta majoritariamente por
parasitos generalistas, como Rocinela siganata, além de regisrtos ocasionais de Digenea,
Nematoda e Hírudinea. Esses achados corroboram com a hipóteses inicial de que a
riqueza parasitária do peixe-leão em áreas invadidas é menor do que em sua distribuição
nativa, em conformidade com a Hipótese da Perda do Inimigo.
As análises de NMDS e do dendrograma evidenciaram diferenças marcantes entre
as faunas parasitária das regiões nativas (Filipinas, Japaão, Ilhas Marianas) e das regiões
invadidas (Caribe, Golfo do México, Brasil), reforçando que a perda de parasitos
especialias e a baixa integração com a fauna local caracterizaram os estágios iniciais da
invasão no Atlântico Ocidental. O isolamento da fauna parasitária japonesa destacou

42

ainda a influência de fatores biogeográficos e do endemismo na composição de
comunidades de parasitos.
No contexto brasileiro, observou-se que a invasão recente do peixe-leão explica,
em parte, a baixa diversidade e prevalência de parasitos, sugerindo que pode não ter
havido tempo suficiente para consolidação de interações parasitárias estáveis com
hospedeiros locais. A aquisição de ectoparasitos oportunistas, como R.signata, pode
indicar que a liberação de inimigos naturais pode ser apenas temporária, sendo
progressivamente atenuada pela colonização por espécies generalistas.
Do ponto de vista escológico, a baixa carga parasitária confere ao peixe leão
vantagens adaptativas importantes, permitindo maior investimento energético em
crescimento e reprodução, favorecendo sua expansão nos recifes brasileiros. Entretanto,
do ponto de vista sanitário, a detecção de nematodeos dos gêneros Raphidascaris e
Terranova neste estudo amplia a discussão para além da ecologia da invasão, uma vez
que ambos apresentam potencial zoonótico e Raphidascaris sp. já foi relatado em outras
localidades do Atlântico Ocidental. Assim, processos de spillback e spillover não devem
ser descartados, podendo comprometer a ictiofauna nativa e representar risco sanitário
para comunidade humana que consomem pescado regional, especialmente em
contextos de incentivo ao consumo do peixe-leão como medida de manejo. Inclusive, o
presente trabalho, apresenta o primeiro registro de Terranova sp. no peixe leão.
Em síntese, esse estudo pode indicar que o sucesso invasor de P.volitans no Brasil
estará fortemente associado à redução da pressão parasitária, mas que, à medida que a
invasão avançar, a espécie pode se integrar de forma crescente às redes parasitárias
locais, inclusive envolvendo helmintos de importância zoonótica.

43

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