Anny Caroliny Santos Loz

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica e Conservação nos
Trópicos

ANNY CAROLINY SANTOS LOZ

TAMANHO CORPÓREO, FISIOLOGIA TÉRMICA E POTENCIAIS IMPACTOS DAS
MUDANÇAS CLIMÁTICAS EM DUAS ESPÉCIES DE RÃS (ANURA:
LEPTODACTYLIDAE: LEPTODACTYLUS) NA MATA ATLÂNTICA SETENTRIONAL
DO BRASIL

MACEIÓ - ALAGOAS
Setembro/2025

ANNY CAROLINY SANTOS LOZ

TAMANHO CORPÓREO, FISIOLOGIA TÉRMICA E POTENCIAIS IMPACTOS DAS
MUDANÇAS CLIMÁTICAS EM DUAS ESPÉCIES DE RÃS (ANURA:
LEPTODACTYLIDAE: LEPTODACTYLUS) NA MATA ATLÂNTICA SETENTRIONAL
DO BRASIL

Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação
em
Diversidade
Biológica
e
Conservação nos Trópicos, Instituto de Ciências
Biológicas e da Saúde. Universidade Federal de
Alagoas, como requisito para obtenção do título de
Mestre em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, área de
concentração em Conservação da Biodiversidade
Tropical.

Orientadora: Profa. Dra. Tamí Mott
Co-orientadora: Dra. Luísa Diele-Viegas

MACEIÓ - ALAGOAS
Setembro/2025

Catalogação na Fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Central
Divisão de Tratamento Técnico
Bibliotecário: Marcelino de Carvalho Freitas Neto – CRB-4 - 1767
L925t Loz, Anny Caroliny Santos.
Tamanho corpóreo, fisiologia térmica e potenciais impactos das mudanças
climáticas em duas espécies de rãs (Anura : Leptodactylidae: Leptodactylus) na Mata
Atlântica setentrional do Brasil / Anny Caroliny Santos Loz. – 2025.
54 f. : il.
Orientadora: Tamí Mott.
Co-orientadora: Luísa Diele-Viegas.
Dissertação (mestrado em Ciências Biológicas) – Universidade Federal de
Alagoas. Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde. Programa de Pós-Graduação
em Diversidade Biológica e Conservação nos Trópicos. Maceió, 2025.
Inclui bibliografias.
1. Ecofisiologia. 2. Ectotermia. 3. Modelagem híbrida mecanicista. I. Título.
CDU: 597.8

Folha de aprovação
Anny Caroliny Santos Loz
Tamanho Corpóreo, Fisiologia Térmica e Potenciais Impactos das
Mudanças Climáticas em duas espécies de rãs (Anura:
Leptodactylidae: Leptodactylus) na Mata Atlântica Setentrional do Brasil
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação
em
Diversidade
Biológica
e
Conservação nos Trópicos, Instituto de Ciências
Biológicas e da Saúde da Universidade Federal de
Alagoas, como requisito para obtenção do título de
Mestre em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS na área da
Biodiversidade.

Dissertação aprovada em 30 de setembro de 2025.

Dr.(a)Presidente – Tamí Mott/UFAL
(orientadora)

Dr.(a) Luisa Maria Diele Viegas Costa Silva
(coorientadora)

Dr. (a) – Guilherme Ramos Demétrio Ferreira

Dr.(a) – Richard James Ladle

Dr. (a) – Carlos Frederico Duarte da Rocha

MACEIÓ - AL
Setembro/2025

DEDICATÓRIA

À vida. E a beleza que é viver!

AGRADECIMENTOS

Começo agradecendo imensamente aos meus pais, Luciana e Edvaldo, por todo
o apoio, suporte e compreensão. Não deve ser fácil ver sua única filha, aos 17 anos,
saindo do aconchego do interior e indo morar sozinha em uma cidade grande. Obrigada
por tudo! Obrigada por mesmo sem entender muito bem o que eu faço, não deixarem de
me apoiar nem por um segundo.
Agradeço em especial a minha mainha, Luciana, que eu carinhosamente chamo
de Lucy. Obrigada por tudo. Por todo apoio incondicional e pela nossa incrível amizade.
Mãe, tudo pela senhora! Te amo demais!
Agradeço também a minha família, meus avós maternos, vô Toinho e vó Rita
(ambos in memorian), teria sido muito legal compartilhar todas as aventuras e
descobertas com vocês. Meus tios, tias, primas e primos. Byhanca, Enny, Vitor, vocês
são meus irmãos só que de outros pais. Minhas melhores amigas, Jesse e Thaci,
obrigada por cada palavra de incentivo e suporte emocional. Amo vocês demais! Meu
amigo da graduação, pós-graduação, vida e outros carnavais Rawelly, por ter insistido
para eu não abandonar a carreira acadêmica.
Não posso deixar de agradecer imensamente a minha turma de mestrado. Que
sorte tivemos de ficarmos juntos. Esse caminho não foi fácil, mas com certeza foi mais
divertido por causa de vocês. Débora, Noemi, Thaila, Lucas e também minhas amigas de
turma, laboratório e do grupo de whatsapp com o melhor nome, Isa e Bruna.
Agradeço também aos meus colegas de laboratório. Karen, por compartilhar seu
único neurônio funcional comigo. Aos meninos que ficaram dias e dias de madrugada na
UFAL me ajudando nos experimentos e descobrindo novas pizzarias. Arthur Ataíde,
Arthur Aciole e Wesley, obrigada!
Agradeço a minha orientadora Tamí Mott, por todo ensinamento e suporte para
essa pesquisa dar certo. Obrigada por me orientar desde os projetos de iniciação
científica e por acreditar no meu potencial. Agradeço muito a minha coorientadora, Luísa

Maria Diele-Viegas, por me mostrar que ser múltipla não é empecilho, é uma grande
qualidade. Obrigada por ser minha inspiração!
Agradeço também aos professores Carlos Frederico Duarte Rocha, Guilherme
Demétrio e Richard Ladle por terem aceitado fazer parte da minha banca de defesa de
mestrado e por terem dedicado seu tempo para ler e pensar sobre o meu trabalho. Muito
obrigada!
Agradeço também a Universidade Federal de Alagoas, universidade pública e de
qualidade, por proporcionar oportunidades que eu jamais conseguiria em outro lugar. Ao
Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde (ICBS) por ter sido minha segunda casa
durante anos e ao Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica e
Conservação nos Trópicos (PPG-DIBICT). A Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior (CAPES) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq) pelo auxílio financeiro fornecido através da bolsa de
mestrado.
Agradeço as psicólogas que passaram pelo meu caminho, Patrícia e Nayara,
obrigada por todo fortalecimento e por coisas que só a gente sabe.
Agradeço também a uma força superior, energia, mãe natureza, universo, Deus,
enfim... Diante de todos os acontecimentos da minha trajetória até aqui, não consigo ser
cética o suficiente a ponto de não acreditar em nada. Agradeço a essa energia por ter
sido, para mim, um guia e uma âncora.
E por fim, agradeço imensamente e humildemente, a mim. Por sobretudo, ou
apesar de tudo, não ter desistido de mim.

Meu mais sincero e amoroso,
muito obrigada!

“If you wanna make the world a better
place, take a look at yourself and make a
change” – Michael Jackson

RESUMO
As mudanças climáticas têm provocado impactos significativos sobre a biodiversidade.
Os vertebrados ectotérmicos, cuja fisiologia depende diretamente da temperatura
ambiental, são mais sensíveis a estes impactos. Dentre os vertebrados, os anfíbios
representam o grupo mais vulnerável, devido a sua pele nua e dependência da umidade.
Organismos de menor tamanho corpóreo geralmente são mais sensíveis às variações
térmicas devido à alta taxa metabólica e relação superfície-volume, enquanto os de maior
tamanho tendem a apresentar maior tolerância e estabilidade frente a flutuações
ambientais. Nesse contexto, rãs do gênero Leptodactylus configuram-se como modelos
adequados para avaliar a relação entre tamanho corpóreo, variação de temperatura e
vulnerabilidade de anfíbios tropicais. Para isso, foram coletados indivíduos de
Leptodactylus vastus, considerada uma rã de porte grande a muito grande e L. natalensis,
considerada uma rã de pequeno a médio porte, na Área de Proteção Ambiental do Catolé
e Fernão Velho, uma área de Mata Atlântica em Maceió, Alagoas, Nordeste do Brasil.
Experimentos laboratoriais de fisiologia térmica foram realizados para obtenção de dados
da temperatura preferencial (Tpref), temperaturas voluntárias mínimas e máximas (Vtmin
e Vtmax), temperaturas críticas mínimas e máximas (Ctmin e Ctmax), margem de
segurança térmica e tolerância ao estresse térmico. Adicionalmente, foi aplicada
modelagem de nicho ecológico híbrida mecanicista, incorporando dados fisiológicos e
ambientais em dois cenários climáticos, sendo um intermediário e um pessimista, (SSP24.5 e SSP5-8.5, respectivamente) para 2041–2060. Os resultados indicam que L. vastus
e L. natalensis apresentam estratégias fisiológicas distintas frente ao estresse térmico,
refletindo diferentes graus de vulnerabilidade às mudanças climáticas. A margem de
segurança térmica reduzida de L. vastus pode limitar sua persistência frente a cenários
de aquecimento, enquanto L. natalensis, apesar de menor tolerância a extremos, exibe
maior flexibilidade na zona de desempenho térmico. A modelagem preditiva indicou que,
sob o cenário SSP2-4.5, L. vastus tende a sofrer redução e fragmentação de áreas
adequadas, enquanto L. natalensis mantém maior adequabilidade em regiões costeiras.
Entretanto, no cenário SSP5-8.5, ambas as espécies mostraram alterações de
distribuição, com expansão em algumas áreas e retração em outras. Esses achados
reforçam a importância de integrar dados fisiológicos a modelos de distribuição para
prever potenciais riscos de declínio populacional e subsidiar estratégias de conservação
de anfíbios neotropicais frente a cenários de crise climática.
Palavras-chave: Ecofisiologia. Ectotermia. Modelagem Híbrida Mecanicista.

ABSTRACT

Climate change has caused significant impacts on biodiversity. Ectothermic vertebrates,
whose physiology directly depends on environmental temperature, are more sensitive to
these impacts. Among vertebrates, amphibians represent the most vulnerable group due
to their naked skin and dependence on moisture. Organisms of smaller body size are
generally more sensitive to thermal variations due to their high metabolic rate and surfaceto-volume ratio, while larger individuals tend to exhibit greater tolerance and stability
against environmental fluctuations. In this context, frogs of the genus Leptodactylus are
suitable models for evaluating the relationship between body size, temperature variation,
and vulnerability of tropical amphibians. For this purpose, individuals of Leptodactylus
vastus, a large to very large-sized frog, and L. natalensis, a small to medium-sized frog,
were collected in the Catolé and Fernão Velho Environmental Protection Area, an Atlantic
Forest fragment located in Maceió, Alagoas, Northeastern Brazil. Laboratory thermal
physiology experiments were performed to obtain data on preferred temperature (Tpref),
minimum and maximum voluntary temperatures (Vtmin and Vtmax), minimum and
maximum critical temperatures (Ctmin and Ctmax), thermal safety margin, and heat stress
tolerance. Additionally, mechanistic hybrid ecological niche modeling was applied,
incorporating physiological and environmental data under two climate scenarios, an
intermediate and a pessimistic one (SSP2-4.5 and SSP5-8.5, respectively) for 2041–
2060. The results indicate that L. vastus and L. natalensis exhibit distinct physiological
strategies when faced with heat stress, reflecting different degrees of vulnerability to
climate change. A reduced thermal safety margin of Leptodactylus vastus may limit its
persistence under warming scenarios, while L. natalensis, despite its lower tolerance to
extremes, exhibits greater flexibility within its thermal performance zone. Predictive
modeling indicated that, under the SSP2-4.5 scenario, L. vastus tends to experience
reduction and fragmentation of suitable areas, while L. natalensis maintains greater
suitability in coastal regions. However, under the SSP5-8.5 scenario, both species
showed distribution shifts, with expansion in some areas and contraction in others. These
findings reinforce the importance of integrating physiological data with distribution models
to predict potential risks of population decline and inform conservation strategies for
neotropical amphibians facing climate crisis scenarios.
Keywords: Ecophysiology. Ectothermy. Hybrid Mechanistic Modeling.

LISTA DE FIGURAS

Revisão de Literatura
Figura 0-1 Esquema de uma Curva de Desempenho Térmico (TPC). ........................... 21
Figura 0-2: Indivíduo de Leptodactylus vastus fotografado na Área de Proteção Ambiental
do Catolé e Fernão Velho, em Maceió, Mata Atlântica do estado de Alagoas,
nordeste do Brasil. ................................................................................................ 23
Vulnerabililidade diferencial em espécies generalistas de rãs
Figura 0-1 Local de coleta dos indivíduos de Leptodactylus, situado em área de Mata
Atlântica dentro da Área de Proteção Ambiental (APA) do Catolé e Fernão Velho,
Maceió, Alagoas. .................................................................................................. 32
Figura 0-2: Esquema de uma curva de desempenho térmico (TPC............................... 34
Figura 0-3: Distribuição dos valores da Temperatura Preferencial (Tpref) para indivíduos
de Leptodactylus vastus e L. natalensis. .............................................................. 40
Figura 0-4: Distribuição dos valores de tolerância ao estresse térmico para indivíduos de
Leptodactylus vastus e L. natalensis .................................................................... 41
Figura 0-5: Curva de desempenho térmico de Leptodactylus vastus ............................. 42
Figura 0-6: Curva de desempenho térmico de Leptodactylus natalensis ....................... 43
Figura 0-7: Mapas de adequabilidade ambiental projetados para Leptodactylus vastus45
Figura 0-8: Mapas de adequabilidade ambiental projetados para Leptodactylus
natalensis.............................................................................................................. 46

LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Valores médios (± desvio padrão) do Comprimento Rostro-Cloacal e da massa
corpórea de Leptodactylus vastus e de L. natalensis, separados por sexo e faixa
etária. .................................................................................................................... 38
Tabela 2: Comparação entre as temperaturas média ± desvio-padrão de Leptodactylus
vastus e L. natalensis, com base nas variáveis de hidratação, sexo e idade.. ..... 39
Tabela 3: Valores médios (± desvio padrão) das métricas de desempenho AUC (Área sob
a curva) e TSS (True Skill Statistic) obtidas a partir dos modelos Bioclim, GLM e
SVM para Leptodactylus vastus e Leptodactylus natalensis. ............................... 44

SUMÁRIO
1 Apresentação............................................................................................................. 14
Referências ................................................................................................................... 15
2 Revisão de Literatura ................................................................................................ 18
2.1 Mudanças Climáticas e Biodiversidade ............................................................... 18
2.2 Crise da Biodiversidade e Declínio dos Anfíbios ................................................ 19
2.2.1 Crise da Biodiversidade......................................................................................... 19
2.2.2 Ameaças aos anfíbios ........................................................................................... 19
Referências ................................................................................................................... 25
3 Vulnerabililidade diferencial em espécies generalistas de rãs ............................. 28
Resumo ......................................................................................................................... 28
3.1 Introdução ............................................................................................................... 29
3.2 Material e Métodos ................................................................................................. 31
3.2.1 Área de estudo ...................................................................................................... 31
3.2.2 Coleta de dados .................................................................................................... 32
3.2.3 Experimentos térmicos .......................................................................................... 33
3.2.4 Análises estatísticas .............................................................................................. 35
3.2.5 Modelagem mecanicista ........................................................................................ 36
3.2.6 Ocorrência das espécies ....................................................................................... 36
3.2.7 Dados ambientais .................................................................................................. 37
3.2.8 Modelagem de nicho ecológico (ENMs) ................................................................ 37
3.3 Resultados .............................................................................................................. 38
3.4 Discussão ............................................................................................................... 47
Referências ................................................................................................................... 50

1 APRESENTAÇÃO
As mudanças climáticas atualmente representam uma das maiores ameaças à
biodiversidade, com projeções indicando aumentos de até 5,7°C na temperatura média
global até 2100 (IPCC, 2023). Essas alterações não apenas aumentam a intensidade de
eventos extremos, mas também afetam as espécies e os ecossistemas (Manes et al.,
2021; Richardson et al., 2023). Entre os organismos mais vulneráveis encontram-se os
vertebrados ectotérmicos, como peixes, répteis e anfíbios, que dependem diretamente
da temperatura do ambiente para a regulação de seus processos metabólicos e
fisiológicos vitais (Huey e Stevenson, 1979; Bícego et al., 2020).
Os anfíbios, em particular, são mais sensíveis às flutuações ambientais devido à
pele nua e permeável, associada à forte dependência da umidade e da temperatura para
sua sobrevivência (Feder e Burggren, 1992; Bícego et al., 2020; Bovo et al., 2020).
Atualmente, mais de 41% das espécies de anfíbios conhecidas encontram-se listadas em
alguma categoria de ameaça de extinção na lista vermelha da União Internacional para
a Conservação da Natureza (IUCN), configurando-se como o grupo de vertebrados mais
vulnerável (IUCN, 2025; Luedtke et al., 2023). Uma das principais causa apontada para
esse cenário é justamente o impacto das mudanças climáticas, que intensificam riscos
fisiológicos, ecológicos e populacionais (Foden et al., 2013; Perez et al., 2016; Mi et al.,
2023; Ferrante et al., 2025).
Compreender as respostas fisiológicas, tolerâncias térmicas desses organismos é
fundamental para avaliar sua vulnerabilidade frente a esses cenários de mudanças
climáticas (Ceia-Hasse et al., 2014; Diele-Viegas e Rocha, 2018). Nesse cenário, os
anfíbios configuram-se como ótimos modelos de estudo (Feder e Burggren, 1992; Bícego
et al., 2020; Bovo et al., 2020; Taylor et al., 2022). O gênero Leptodactylus Fitzinger, 1826
é composto por rãs de médio a grande porte, amplamente distribuídas pelo Novo Mundo
e com hábito generalista quanto ao uso de micro-habitats (AmphibiaWeb, 2025; Dubeux
et al., 2023). Essas rãs apresentam características que permitem compreender
mecanismos de tolerância e vulnerabilidade fisiológica. Leptodactylus vastus e L.

natalensis, são espécies simpátricas e sintópicas, que ocorrem na Mata Atlântica
setentrional e apresentam estratégias fisiológicas distintas, o que possibilita
comparações relevantes sobre os efeitos do aquecimento climático em organismos
ectotérmicos (Haddad et al., 2013; Sá et al., 2014; Frost et al., 2025).
Assim, avaliar como essas espécies de Leptodactylus respondem às variações
térmicas contribui não apenas para preencher lacunas de conhecimento sobre a fisiologia
de anfíbios neotropicais, mas também fornece subsídios para prever possíveis impactos
futuros das mudanças climáticas sobre a sua distribuição, sobrevivência e conservação.

REFERÊNCIAS
AMPHIBIAWEB. AmphibiaWeb. Berkeley, CA: Universidade da Califórnia, 2025.
Disponível em: https://amphibiaweb.org. Acesso em: 11 jan. 2025.
BÍCEGO, K. C.; ALMEIDA, M. C.; GARGAGLIONI, L. H. Fisiologia térmica: impacto para
as diversas áreas de conhecimento básico e aplicado. Vertebrados, p. 1, 2020.
BOVO, R. P. et al. Fisiologia térmica em anfíbios. In: BÍCEGO, K. C.; GARGAGLIONI, L.
H. (org.). Fisiologia térmica de vertebrados [recurso eletrônico]. São Paulo: Cultura
Acadêmica, 2020. p. 147–175.
CEIA-HASSE, A. et al. Integrating ecophysiological models into species distribution
projections of European reptile range shifts in response to climate change. Ecography, v.
37, n. 7, p. 679-688, 2014.
DE SÁ, R. O. et al. Systematics of the neotropical genus Leptodactylus Fitzinger, 1826
(Anura: Leptodactylidae): phylogeny, the relevance of non-molecular evidence, and
species accounts. South American Journal of Herpetology, v. 9, n. s1, 2014.
DIELE-VIEGAS, L. M.; ROCHA, C. F. D. Unraveling the influences of climate change in
Lepidosauria (Reptilia). Journal of Thermal Biology, v. 78, p. 401-414, 2018.

DUBEUX, M. J. M. et al. New state records for three Leptodactylus Fitzinger, 1826 species
in northeastern Brazil. Herpetology Notes, v. 16, p. 83–86, 2023.
FEDER, M. E.; BURGGREN, W. W. (ed.). Environmental physiology of the amphibians.
Chicago: University of Chicago Press, 1992.
FERRANTE, L. et al. Effects of climate change and El Niño anomalies on historical
declines, extinctions, and disease emergence in Brazilian amphibians. Conservation
Biology, p. e70024, 2025.
FODEN, W. B. et al. Identifying the world's most climate change vulnerable species: a
systematic trait-based assessment of all birds, amphibians and corals. PLoS ONE, v. 8,
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FROST, D. R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.2 (21 abr.
2025). New York: American Museum of Natural History, 2024. Disponível em:
https://amphibiansoftheworld.amnh.org/index.php. Acesso em: 21 abr. 2025. DOI:
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HADDAD, C. F. B. et al. Guia dos anfíbios da Mata Atlântica: diversidade e biologia. São
Paulo: Anolis Books, 2013. 544 p.
HOUGHTON, J. Global warming. Reports on Progress in Physics, v. 68, n. 6, p. 1343,
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HUEY, R. B.; STEVENSON, R. D. Integrating thermal physiology and ecology of
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IPCC. Summary for Policymakers. In: Climate Change 2023: Synthesis Report.
Contribution of Working Groups I, II and III to the Sixth Assessment Report of the
Intergovernmental Panel on Climate Change [Core Writing Team, H. Lee and J. Romero
(eds.)]. Geneva: IPCC, 2023. p. 1–34. DOI: 10.59327/IPCC/AR6-9789291691647.001.

IUCN. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2025-1, 2025. Disponível em:
https://www.iucnredlist.org. Acesso em: 17 abr. 2025.
LUEDTKE, J. A. et al. Ongoing declines for the world’s amphibians in the face of emerging
threats. Nature, v. 622, n. 7982, p. 308-314, 2023.
MANES, S. et al. Endemism increases species' climate change risk in areas of global
biodiversity importance. Biological Conservation, v. 257, p. 109070, 2021.
MI, C. et al. Global Protected Areas as refuges for amphibians and reptiles under climate
change. Nature Communications, v. 14, n. 1, p. 1389, 2023.
PEREZ, T. M.; STROUD, J. T.; FEELEY, K. J. Thermal trouble in the tropics. Science, v.
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TAYLOR, E. N. et al. The thermal ecology and physiology of reptiles and amphibians: A
user's guide. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative
Physiology, v. 335, n. 1, p. 13–44, 2020.

2 REVISÃO DA LITERATURA
2.1 Mudanças Climáticas e Biodiversidade
As mudanças climáticas podem ser compreendidas como alterações de longo
prazo nos padrões do clima da Terra, como a temperatura média, o regime de
precipitação, a frequência de eventos extremos e outros eventos climáticos (Houghton,
2004; Stocker et al., 2013). Essas alterações podem ocorrer por causas naturais, como
atividade solar e erupções vulcânicas, porém, nas últimas décadas, estão fortemente
relacionadas às atividades humanas, especialmente devido à emissão de gases de efeito
estufa que cresceram exponencialmente desde a revolução industrial do século XVIII
(Steffen et al., 2015; IPCC, 2023). O Painel Intergovernamental sobre Mudanças
Climáticas (IPCC) define mudanças climáticas como qualquer modificação significativa
no estado do clima que persista por longos períodos de tempo, sendo hoje amplamente
reconhecido que o aquecimento atual é predominantemente de origem antrópica (Steffen
et al., 2015; IPCC, 2023; Richardson et al., 2023).
O termo crise climática ressalta urgência e gravidade. Trata-se de uma forma de
enfatizar que as mudanças climáticas não são mais simples mudanças previsíveis, mas
sim de uma emergência global que ameaça os ecossistemas, a biodiversidade, os
serviços ambientais, bem como, a qualidade da vida humana (IPBES, 2019; Richardson
et al., 2023). O termo crise climática está relacionado ao aumento da frequência e da
intensidade de eventos extremos, como as ondas de calor, as secas e enchentes, e à
perda acelerada de biodiversidade (Manes et al., 2021). A crise climática e seus impactos
nos sistemas naturais tornou-se um dos temas de discussão centrais no mundo todo
(Thomas et al., 2004; Steffen et al., 2015; Taylor et al., 2022; Richardson et al., 2023). As
projeções mais recentes sugerem uma variação de 3,3ºC a 5,7ºC até 2100 na
temperatura média global (IPCC, 2023). Caso essas temperaturas sejam atingidas ou
ultrapassadas, grandes impactos na biodiversidade e ecossistemas são esperados
(IPCC, 2023).

2.2 Crise da Biodiversidade e Declínio dos Anfíbios
2.2.1 Crise da Biodiversidade
Crise da biodiversidade refere-se a perda acelerada de espécies, populações e
habitats em escala global. Essa perda é atual e, embora ainda não seja um consenso
(Wiens e Saban, 2025a; 2025b), muitos pesquisadores afirmam se tratar de uma sexta
extinção em massa, devido as altas taxas de extinção atuais, que são de 100 a 1.000
vezes maiores do que as taxas de extinção esperadas em ritmo natural (Pimm et al.,
2014; Ceballos et al., 2015; Ceballos e Ehrlich, 2023). Dentre as principais ameaças a
biodiversidade, as mudanças climáticas se destacam como um dos principais fatores
(Thomas et al., 2004; Barnosky et al., 2011; Pimm et al., 2014; Ceballos e Ehrlich, 2023).
O risco de extinção global cresce de forma exponencial com o aumento da
temperatura, podendo afetar até 23% das espécies na América do Sul, região que abriga
parte significativa da biodiversidade mundial (Urban, 2015). Além disso, espécies
endêmicas em hotspots da biodiversidade estão ainda mais ameaçadas, com alto risco
de desaparecimento e consequente diminuição da funcionalidade dos ecossistemas
(Manes et al., 2021). Esses resultados colocam as mudanças climáticas como um dos
principais fatores da crise da biodiversidade, acentuando a urgência de estratégias
integradas de mitigação e conservação (Urban, 2015; Manes et al., 2021).
2.2.2 Ameaças aos anfíbios
De acordo com a segunda Avaliação Global de Anfíbios (GAA2), o número de
espécies listadas em alguma categoria de ameaça da União Internacional para
Conservação da Natureza (IUCN, 2025) aumentou em mais de 2.000 espécies desde
2004. Atualmente os anfíbios representam o grupo de vertebrados mais ameaçado de
extinção (IUCN, 2025): 41% das mais de 8.900 espécies atuais de anfíbios estão
classificadas em algum grau de ameaça pela lista vermelha da IUCN (Luedtke et al.,
2023; Frost et al., 2025). Atualmente, a principal causa apontada para essa crise de
extinção global dos anfíbios está relacionada com as mudanças climáticas (Foden et al.,

2013; Perez et al., 2016; Luedtke et al., 2023; Mi et al., 2023; Ferrante et al., 2025). A
vulnerabilidade dos anuros às mudanças climáticas está intimamente associada às suas
características fisiológicas, como a ectotermia e a elevada dependência da temperatura
e da umidade ambiental (Pottier et al. 2025). Nesse contexto, compreender os limites
térmicos e a tolerância fisiológica de anfíbios é fundamental para prever a vulnerabilidade
dessas espécies frente ao aquecimento global.
2.3 Fisiologia Térmica e Ectotérmicos
A temperatura é uma das variáveis ambientais mais importantes que influencia no
crescimento, no desenvolvimento e na distribuição dos organismos (Clarcke, 2014).
Vertebrados ectotérmicos, como peixes, anfíbios e répteis, são diretamente afetados pela
temperatura do ambiente, pois dependem desta temperatura ambiental para regular sua
temperatura e realizar suas funções metabólicas (Huey e Stevenson, 1979; Bícego et al.,
2020; Moreira et al., 2021), a sua sobrevivência, crescimento e reprodução (Angilleta et
al., 2009). Devido a dependência da exploração de fontes externas de calor, os
vertebrados ectotérmicos, geralmente, experimentam uma variação bastante ampla da
temperatura corpórea (Tc) (Bícego et al., 2020).
Os anfíbios, em particular, são mais sensíveis as flutuações de temperatura,
devido a sua pele nua, permeável, sem penas, pelos ou escamas para proteção (Bícego
et al., 2020). Dependem significativamente do ambiente externo para regular a
temperatura corpórea, devido a isto, destacam-se como excelentes modelos para
estudos de fisiologia térmica (Feder e Burggren, 1992; Bícego et al., 2020; Bovo et al.,
2020; Taylor et al., 2022).
A influência da temperatura do ambiente na fisiologia térmica destes animais é
representada pelas Curvas de Desempenho Térmico (TPC) (Huey e Stevenson, 1979)
(Figura 1). Nestas curvas é possível observar características térmicas importantes,
incluindo a temperatura de desempenho ideal (Topt) da espécie; a temperatura
preferencial (Tpref) representando a faixa de temperatura preferida de um animal (este
valor geralmente é obtido em laboratório); as temperaturas voluntárias mínima e máxima

(Vtmin e Vtmax), caracterizando as temperaturas em que os animais buscariam meios
para se aquecer ou resfriar; e a faixa de tolerância térmica, que é representada pela
diferença entre as temperaturas críticas mínima e máxima (Ctmin e Ctmax). Estas
temperaturas críticas representam os extremos de temperatura que um indivíduo
consegue manter suas funções locomotoras (Angilletta et al., 2002; Diele Viegas et al.,
2018; Taylor et al., 2020). A diferença entre as temperaturas críticas e as temperaturas
voluntárias, pode ser considerada como a zona de tolerância ao estresse térmico.
Figura 0-1 Esquema de uma Curva de Desempenho Térmico (TPC). O eixo horizontal indica a
temperatura e o vertical, o desempenho fisiológico. Ctmin e Ctmax representam os limites críticos;
Vtmin e Vtmax delimitam a faixa ótima de desempenho. Tpref indica a temperatura preferida, e a
margem de segurança térmica indica a diferença entre a Vtmax e a Vtmin. A área de tolerância
ao estresse térmico corresponde às temperaturas em que o organismo ainda sobrevive, porém
com desempenho reduzido.

A falta de conhecimento acerca das respostas e tolerâncias das espécies as
condições ambientais é uma das lacunas que afetam o conhecimento sobre a
biodiversidade (Hortal et al., 2015). Esta lacuna é conhecida como Déficit Hutchinsoniano
e está associada ao conceito de nicho de Grinnell ou nicho Grinnelliano. Grinnell em

1917, dispôs o conceito de nicho como o conjunto de fatores abióticos essenciais para a
sobrevivência de uma espécie. Entender esses fatores e a relação das espécies com as
condições climáticas e ambientais de seus habitats é importante para que seja possível
avaliar os impactos das mudanças climáticas nas espécies (Ceia-Hasse et al., 2014;
Diele-Viegas e Rocha, 2018). Assim, preencher o déficit Hutchinsoniano torna-se
fundamental não apenas para prever riscos de extinção e mudanças de distribuição, mas
também para subsidiar ações de conservação em cenários de crise climática.
2.4 Modelagem de Nicho Ecológico (Correlativa e Mecanicista)
Modelagem de Nicho Ecológico Correlativa tem sido amplamente utilizada para
estimar a distribuição potencial de espécies em diferentes cenários climáticos (Thomas
et al., 2004). Essa abordagem baseia-se em associações estatísticas entre os pontos de
ocorrência de uma espécie e as variáveis ambientais abióticas, de modo a identificar
áreas de adequabilidade ambiental (Araújo e Peterson et al., 2012; Peterson et al., 2011).
Entre suas principais vantagens estão a ampla aplicabilidade e a relativa simplicidade
para as projeções (Marco-Júnior e Siqueira, 2009; Rangel e Loyola, 2012). No entanto,
essa abordagem não considera diretamente os mecanismos fisiológicos que determinam
a tolerância e o desempenho dos organismos, o que pode limitar a precisão das
projeções.
A Modelagem de Nicho Ecológico Mecanicista incorpora parâmetros bióticos,
como dados de fisiologia, limites térmicos e balanços energéticos possibilitando simular
como os organismos podem responder a diferentes cenários ambientais (Kearney e
Porter, 2009). Essa abordagem permite integrar dados de fisiologia térmica,
comportamento e microclima, oferecendo projeções mais realistas sobre como as
espécies podem responder a cenários de mudanças ambientais (Enriquez-Urzelai et al.,
2019). Apesar de demandar maior disponibilidade de dados biológicos e maior
complexidade na parametrização, a modelagem mecanicista tem se mostrado
promissora para prever os efeitos das mudanças climáticas em organismos ectotérmicos,
cuja ecologia e distribuição são fortemente condicionadas pela temperatura.

2.5 Gênero Leptodactylus Fitzinger, 1826
O gênero Leptodactylus é composto por 83 espécies de rãs conhecidas até o
momento (Frost, 2025). Em geral, são rãs de médio a grande porte (Haddad et al., 2013).
Encontram-se distribuídas no Novo Mundo, desde o sul do Texas e da Flórida, até a
América do Sul (de Sá et al., 2014; AmphibiaWeb, 2025; Frost, 2025). Podem ocorrer
sintopicamente nos diferentes biomas que ocupam (Dubeux et al., 2023). Leptodactylus
vastus Lutz 1930 (Figura2), conhecida popularmente como rã pimenta, é uma rã de porte
muito grande (Comprimento Rostro Cloacal [CRC] ≅250mm) (Haddad et al., 2013). Três
populações com distribuição disjunta são conhecidas: nordeste do Brasil, Serra da Jiboia,
Bahia, Brasil e a Amazônia boliviana (De Sá et al., 2014; Frost et al., 2025). Leptodactylus
natalensis (Hewitt, 1913) é uma espécie de rã de médio porte (CRC ≅44mm) (Haddad et
al., 2013), endêmica do Brasil e encontra-se distribuída por toda a região costeira
brasileira, desde o sul do estado do Rio Grande do Norte ao estado do Rio de Janeiro,
com alguns relatos de ocorrência no estado do Maranhão (Sá et al., 2014; Frost et al.,
2025). Ambas espécies de rãs utilizam áreas abertas como sítios reprodutivos, e sua
desova consiste de ninho de espuma flutuando na água acumulada (tanto em corpos
d’água temporário, como permanente) em bacias construídas sendo seus girinos
exotróficos (modo 13, sensu Haddad e Prado, 2005).
Figura 0-2: Indivíduo de Leptodactylus vastus fotografado na Área de Proteção Ambiental do
Catolé e Fernão Velho, em Maceió, Mata Atlântica do estado de Alagoas, nordeste do Brasil.

Por serem espécies amplamente distribuídas na Mata Atlântica (Frost et al., 2025)
e possuírem um caráter bastante generalista quanto ao micro-habitat, as tornam um
modelo adequado para investigar respostas fisiológicas a diferentes condições
ambientais. Se essas espécies amplamente distribuídas e generalistas como L. vastus e
L. natalensis estiverem enfrentando riscos frente às alterações ambientais causadas
pelas mudanças climáticas, isso pode indicar que espécies mais restritas quanto a sua
distribuição e mais seletivas quanto ao micro-habitat podem estar ainda mais vulneráveis.
Além disso, ainda existem lacunas no conhecimento sobre a sua fisiologia térmica,
especialmente em populações da Mata Atlântica Setentrional, região prioritária para
conservação da biodiversidade (Myers et al., 2000; Ribeiro et al., 2009). Nesse sentido,
o estudo dessas espécies fornecerá subsídios para compreender mecanismos
fisiológicos associados à tolerância térmica e prever impactos potenciais das mudanças
climáticas sobre anfíbios neotropicais.

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3 VULNERABILIDADE DIFERENCIAL EM ESPÉCIES GENERALISTAS DE RÃS
Anny Caroliny Santos Loz1,2, Luísa Maria Diele-Viegas3,4,5, Tamí Mott 1,2

1 Universidade Federal de Alagoas, Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde, Programa de PósGraduação em Diversidade Biológica e Conservação nos Trópicos, Maceió, Alagoas, Brasil
2 Universidade Federal de Alagoas, Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde, Laboratório de Biologia
Integrativa, Maceió, Alagoas, Brasil
3 Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Teoria
e Valores, Salvador, Bahia, Brasil
4 Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Laboratório de (Bio)diversidade no Antropoceno,
Salvador, Bahia, Brasil
5 University of Mississippi, Department of Biology, Oxford, Mississippi, United States

Resumo
As mudanças climáticas têm provocado impactos significativos sobre a biodiversidade.
Os vertebrados ectotérmicos, cuja fisiologia depende diretamente da temperatura
ambiental, são mais sensíveis a estes impactos. Dentre os vertebrados, os anfíbios
representam o grupo mais vulnerável, devido a sua pele nua e dependência da umidade.
Organismos de menor tamanho corpóreo geralmente são mais sensíveis às variações
térmicas devido à alta taxa metabólica e relação superfície-volume, enquanto os de maior
tamanho tendem a apresentar maior tolerância e estabilidade frente a flutuações
ambientais. Nesse contexto, rãs do gênero Leptodactylus configuram-se como modelos
adequados para avaliar a relação entre tamanho corpóreo, variação de temperatura e
vulnerabilidade de anfíbios tropicais. Para isso, foram coletados indivíduos de
Leptodactylus vastus, considerada uma rã de porte grande a muito grande e L. natalensis,
considerada uma rã de pequeno a médio porte, na Área de Proteção Ambiental do Catolé
e Fernão Velho, uma área de Mata Atlântica em Maceió, Alagoas, Nordeste do Brasil.
Experimentos laboratoriais de fisiologia térmica foram realizados para obtenção de dados
da temperatura preferencial (Tpref), temperaturas voluntárias mínimas e máximas (Vtmin
e Vtmax), temperaturas críticas mínimas e máximas (Ctmin e Ctmax), margem de
segurança térmica e tolerância ao estresse térmico. Adicionalmente, foi aplicada
modelagem de nicho ecológico híbrida mecanicista, incorporando dados fisiológicos e
ambientais em dois cenários climáticos, sendo um intermediário e um pessimista, (SSP24.5 e SSP5-8.5, respectivamente) para 2041–2060. Os resultados indicam que L. vastus
e L. natalensis apresentam estratégias fisiológicas distintas frente ao estresse térmico,
refletindo diferentes graus de vulnerabilidade às mudanças climáticas. A margem de
segurança térmica reduzida de L. vastus pode limitar sua persistência frente a cenários
de aquecimento, enquanto L. natalensis, apesar de menor tolerância a extremos, exibe
maior flexibilidade na zona de desempenho térmico. A modelagem preditiva indicou que,
sob o cenário SSP2-4.5, L. vastus tende a sofrer redução e fragmentação de áreas
adequadas, enquanto L. natalensis mantém maior adequabilidade em regiões costeiras.
Entretanto, no cenário SSP5-8.5, ambas as espécies mostraram alterações de

distribuição, com expansão em algumas áreas e retração em outras. Esses achados
reforçam a importância de integrar dados fisiológicos a modelos de distribuição para
prever potenciais riscos de declínio populacional e subsidiar estratégias de conservação
de anfíbios neotropicais frente a cenários de crise climática.
Palavras-chave: Ecofisiologia. Ectotermia. Modelagem Híbrida Mecanicista.

3.1 Introdução
A crise climática e seus impactos nos sistemas naturais tornou-se um dos temas
de discussão centrais no mundo todo (Steffen et al., 2015; Taylor et al., 2022; Richardson
et al., 2023). Uma das principais causas apontadas para a extinção global dos anfíbios
está relacionada com as mudanças climáticas (Foden et al., 2013; Perez et al., 2016;
Luedtke et al., 2023; Mi et al., 2023; Ferrante et al., 2025). De fato, os anfíbios
representam o grupo de vertebrados mais ameaçado de extinção atualmente, com pelo
menos 41% das mais de 8.900 espécies atuais classificadas em algum grau de ameaça
pela lista vermelha da União Internacional para a Conservação da Natureza (Luedtke et
al., 2023; IUCN, 2025). Diferentes espécies de anfíbios poderão apresentar distintas
respostas as alterações climáticas e conhecer estas particularidades contribuirá para
estratégias conservacionistas mais eficazes.

Dentre as variáveis ambientais, a temperatura é uma das mais importantes para
os organismos, pois influencia o crescimento, o desenvolvimento e a distribuição
(Clarcke, 2014). Animais ectotérmicos, como os peixes, os anfíbios e os répteis, têm sua
fisiologia térmica particularmente afetada pela temperatura do ambiente, pois dependem
dela para regular a temperatura corpórea e realizar suas atividades fisiológicas vitais
(Huey e Stevenson, 1979; Bícego et al., 2020; Moreira et al., 2021). Dentre os
ectotérmicos, os anfíbios são os mais sensíveis às flutuações de temperatura pois sua
pele é nua, permeável, e não há penas, pelos ou escamas para a sua proteção,
constituindo assim sendo excelentes modelos para estudos de fisiologia térmica (Feder
e Burggren, 1992; Bovo et al., 2020; Bícego et al., 2020; Taylor et al., 2022).

Organismos de menor tamanho corpóreo geralmente são comparativamente mais
sensíveis às mudanças na temperatura ambiente, pois têm uma taxa metabólica mais
elevada devido à sua relação superfície-volume do corpo, implicando em uma demanda
energética constante para sustentar suas funções vitais, o que os torna, de forma geral,
mais suscetíveis a flutuações térmicas (Angilletta et al., 2004; Bícego et al., 2020; Bovo
et al., 2020). Por outro lado, organismos de maior tamanho corpóreo geralmente têm uma
amplitude de tolerância térmica maior, o que lhes confere uma comparativa maior
estabilidade em ambientes com flutuações térmicas mais acentuadas (Bícego et al.,
2020; Bovo et al., 2020).

Um grupo particularmente interessante para testar a relação entre tamanho
corpóreo e variação de temperatura são as rãs, por apresentarem uma variedade de
tamanhos corporais. Como definição geral, tem sido considerado como anfíbio anuro de
pequeno tamanho aqueles que alcançam comprimento rostro-cloacal (CRC) entre 20 a
30mm; de tamanho médio aqueles com 30–60mm, de tamanho grande os possuindo
entre 60–200mm e tamanho muito grande, aqueles com tamanho maior do que 200mm
(Kok e Kalamandeen, 2008). O gênero Leptodactylus, por exemplo, possui 83 espécies
de rãs conhecidas até o momento (Frost, 2025) em geral de médio a grande porte,
distribuídas no Novo Mundo, desde o sul do Texas e da Flórida, até a América do Sul
(AmphibiaWeb, 2025) e podem ocorrer sintopicamente nos diferentes biomas que
ocupam (Dubeux et al., 2023). Na Área de Proteção Ambiental do Catolé e Fernão Velho,
na Mata Atlântica setentrional, ocorrem sete espécies simpátricas de Leptodactylus
(Figura 1; Dubeux et al., 2020, Dubeux et al., 2023). Dentre estas espécies podemos
encontrar desde indivíduos de médio porte como L. natalensis (CRC ≅44mm) e
indivíduos de porte muito grande como L. vastus (CRC ≅250mm) (Haddad et al., 2013).
Embora estes anfíbios sejam amplamente distribuídos na Mata Atlântica e
facilmente encontrados nos habitats em que estão distribuídos (Dubeux et al., 2023; Frost
et al., 2025), ainda há lacunas quanto o conhecimento sobre a sua tolerância térmica e
os potenciais impactos das mudanças climáticas. Em especial, para as populações que

ocorrem na Mata Atlântica Setentrional, região hotspot de biodiversidadede, de extrema
importância para a conservação (Myers et al., 2000; Ribeiro et al., 2009). Partindo da
hipótese de que espécies de grande porte tenderão a suportar tempertaturas voluntárias
e críticas máximas mais altas e, consequentemente poderiam ser menos vulneráveis e
mais tolerantes às mudanças climáticas, enquanto espécies menores tenderiam a
manifestar o efeito oposto. Além disso, espera-se que indivíduos de tamanho
comparativamente maior tenderão a expandir suas áreas de adequabilididade ambiental
enquanto que indivíduos de menor tamanho tenderão a possuir uma área de
adequabilidade ambiental mais restrita.
Quando estes dados térmicos são incorporados aos modelos preditivos sobre
áreas de adequabilidade ambiental futura, as projeções destes modelos mecanicistas
ficarão mais acuradas, uma vez que estaremos considerando as particularidades
térmicas destes organismos.
Com base nessas premissas, este estudo tem como objetivo analisar as
características térmicas de duas espécies de Leptodactylus (L. natalensis e L. vastus) e
avaliar sua tolerância, e vulnerabilidade frente aos potenciais efeitos das mudanças
climáticas globais.
3.2 Material e Métodos
3.2.1 Área de Estudo
A Área de Proteção Ambiental (APA) do Catolé e Fernão Velho, em Maceió,
Alagoas é uma Unidade de Conservação de uso sustentável constituída por uma área de
aproximadamente 37,12 km² na Mata Atlântica Setentrional acima do Rio São Francisco
(9,5588°S, 35,7969°O). A vegetação desta Unidade de Conservação inclui floresta
ombrófila densa, floresta de planalto, manguezais e um dos maiores enclaves de Cerrado
do estado (Assis, 2000; Oliveira et al., 2014).

A área possui um rico conjunto de mananciais compostos de rios, riachos, laguna
e açudes como o Catolé e da fábrica Carmem, além de ser cortada pelo do Rio Mundaú
que deságua na laguna de mesmo nome (Andrade et al., 2009). O clima anual é dividido
em um período chuvoso com elevada precipitação ~1.300mm (abril a setembro) e um
período seco com comparativa baixa precipitação ~400mm (outubro a março), e com
temperaturas que variam de 19–28°C e 21–29ºC respectivamente (Alvares et al., 2013).
3.2.2 Coleta de Dados
As expedições de campo foram realizadas entre de abril e julho de 2024. Os
indivíduos das espécies de rãs foram procuradas no seu ambiente por meio de busca
ativa. Os indivíduos foram coletados em áreas com inteferências antrópicas, sendo elas
um campo de futebol e um condomínio residencial, ambas dentro da APA (Figura 1). A
temperatura corpórea foi aferida in situ com um termômetro digital infravermelho e,
posteriormente, foram coletados

para posterior realização de experimentos no

laboratório (SISBio/ICMBio 32920 e CEUA-UFAL 15-2021).
Figura 0-1 Local de coleta dos indivíduos de Leptodactylus, situado em área de Mata Atlântica
dentro da Área de Proteção Ambiental (APA) do Catolé e Fernão Velho, Maceió, Alagoas.

Os animais foram transportados para o laboratório e mantidos por 24 horas em
depósitos plásticos contendo água ad libitum, de modo a permitir que cada indivíduo

pudesse permanecer com o seu abdômen em contato direto com a água. Esse
procedimento visou assegurar que os indivíduos das rãs realizassem uma hidratação de
seus corpos no período que antecedeu os experimentos. Alguns indivíduos foram
reidratados após cada experimento, para assegurar que se mantivessem hidratados. No
entando, alguns animais embora também mantidos em condições úmidas, foram
submetidos aos experimentos sem serem reidratados. Dessa forma, grupos hidratados e
não hidratados foram separados a priori para as análises posteriores. Os experimentos
térmicos foram iniciados após 24 horas da coleta e foram sempre realizados no período
noturno correspondente ao periodo de atividade das duas espécies alvo.
As temperaturas operacionais do ambiente foram obtidas por meio de
registradores de dados (dataloggers HOBO pro V2 U23) configurados para registros
automáticos a cada 5 minutos. Os dois sensores de temperatura foram acoplados a
modelos de ágar com tamanhos equivalentes aos de L. vastus e L. natalensis sendo
estes instalados nos micro-habitats utilizados pelas espécies. O objetivo foi simular a
temperatura experimentada pelas duas espécies de rãs estudadas: um modelo de ágar
com tamanho e massa maiores (+-100mm e 150g) para simular L. vastus e outro modelo
de tamanho menor para simular L. natalensis (+- 35mm e 8g). Para Leptodactylus vastus,
o datalogger foi instalado entre 17 de abril a 02 de julho de 2024 e para L. natalensis
entre 09 de julho a 07 de agosto de 2024.
3.2.3 Experimentos Térmicos
Para a realização e padronização dos experimentos, seguimos a metodologia
proposta por Taylor et al. (2020). Para a realização do primeiro experimento, utilizamos
uma caixa de papelão no mínimo cinco vezes maior que o tamanho do animal no interior
da qual foi criado um gradiente térmico variando de 15ºC a 35ºC, com a colocação de
gelo em uma das extremidades da caixa e um aquecedor por indução na outra
extremidade. Os indívíduos de cada espécie foram individualmente colocados nesse
ambiente e inicialmente permitido que se aclimatassem por um período de 30 minutos.
Transcorrido o período de aclimatação, a temperatura corpórea de cada indivíduo foi

aferida a cada minuto de intervalo durante o período de uma hora, totalizando 60
aferições por cada indivíduo de cada espécie. A média dessas aferições foi considerada
como a temperatura preferencial (Tpref), o primeiro quartil desses valores foi considerado
como a temperatura voluntária mínima (Vtmin) e o terceiro quartil como a temperatura
voluntária máxima (Vtmax). A margem de segurança térmica de cada indivíduo foi
considerada como a diferença entre a Vtmax e a Vtmin (Figura 1).
Para o segundo experimento, foram aferidas as Temperaturas Críticas mínimas
(CTmin) e Temperaturas Críticas máximas (CTmax). Para isso, a temperatura corpórea
de cada indivíduo foi diminuída por meio de uma câmara de resfriamento para a obtenção
da Ctmin, e aumentada para a Ctmax por meio de uma câmara de aquecimento. Os
indivíduos foram observados até o momento em que atingiram a paralisação temporária
de suas funções motoras. Consideramos como ponto de paralisação temporária das
funções motoras o momento em que o indivíduo, colocado em decúbito dorsal, não
apresentava resposta motora para retornar à posição normal. O intervalo entre
temperaturas entre o CTmin e o CTmax foi considerado como a zona de tolerância
térmica das espécies. A diferença entre as temperaturas críticas e as temperaturas
voluntárias pode ser considerada como a zona de tolerância ao estresse térmico, porém
como a tendência das temperaturas globais é aumentar, neste estudo focamos apenas
nas temperaturas máximas (Figura 1).
Figura 0-2: Esquema de uma curva de desempenho térmico onde a temperatura preferencial
(Tpref) está destacada em azul, a temperatura crítica mínima e máxima (Ctmin e Ctmax) em

preto, a temperatura voluntária mínima e máxima (Vtmin e Vtmax) em verde, a margem de
segurança térmica em laranja e a tolerância ao estresse térmico em rosa.

Após o registro dos dados térmicos, os indivíduos tiveram o sexo determinado
através da presença da abertura do saco vocal (presente apenas nos machos). Após, o
Comprimento Rostro-Cloacal (CRC em escala de 1,0mm) e a massa (em g) foram
aferidas com um paquimetro digital e uma balança de precisão. Após os experimentos
realizados e os dados de cada indivíduo registrado, as rãs foram eutanasiadas com uma
superdosagem de lidocaina, sendo a seguir fixados em formol 10%, e incorporados à
Coleção Herpetológica do Museu de História Natural da Universidade Federal de
Alagoas.
3.2.4 Análises Estatísticas
Para avaliar as diferenças em geral nas respostas térmicas entre as duas espécies nos
experimentos realizados, foram utilizados testes estatísticos apropriados, realizados no
ambiente do software R (R Core Team, 2024). Quando os dados seguiam uma

distribuição normal, utilizamos testes paramétricos, mas, quando os dados não estavam
distribuídos de uma forma normal, utilizamos testes não-paramétricos. Assim, como os
valores das diferenças sexuais seguiam uma distribuição normal, utilizamos o Teste-T de
Student. Para comparar as diferenças entre indivíduos hidratados e não-hidratados, e as
diferenças entre jovens e adultos utilizamos uma estatística não-paramétrica (teste de
Mann-Whitney) pois os dados não apresentaram uma distribuição normal. Esses testes
permitiram avaliar se havia diferenças significativas em termos das variáveis térmicas
analisadas entre faixa etária, sexo e hidratação de cada uma das espécies
separadamente.
Adicionalmente, a tolerância ao estresse térmico hidratados e não-hidratados foi
comparada entre os indivíduos das duas espécies utilizando o Teste T de Student para
amostras independentes, uma vez que os dados possuíam distribuição normal e
homogeneidade de variância, conforme constatado pelos testes de Shapiro-Wilk e
Levene, também realizados no ambiente R.
3.2.5 Modelagem Mecanicista
Para gerar as camadas ambientais incorporadas ao modelo híbrido mecanicista,
calculamos as horas de atividade (Ha) e de restrição (Hr) para cada espécie seguindo
Sinervo et al. (2010), as quais foram espacializadas utilizando o pacote Mapinguari
(Caetano et al., 2020). Consideramos as horas em que a temperatura mínima do
organismo (VTmin) excede a temperatura ambiental mínima e as horas em que a
temperatura máxima do organismo (VTmax) excede a temperatura ambiental máxima.
3.2.6 Ocorrência das espécies
Coletamos registros de ocorrência das espécies por meio do GBIF. Para L. vastus
obtivemos 194 pontos e para L. natalensis 282 pontos de ocorrência. Em seguida,
usamos o pacote “CoordinateCleaner” (Zizka et al., 2021) para filtrar pontos em 10km
raio ao redor de capitais, 1km raio ao redor de centroides de países e províncias, pontos
duplicatas, coordenadas iguais, raio ao redor da sede da GBIF, raio ao redor de

instituições de pesquisa em biodiversidade, pontos no mar, pontos dentro de áreas
urbanas, pontos de fora do sistema de coordenadas e pontos onde latitude = longitude.
Após a limpeza, os pontos de ocorrência utilizados na modelgem foram: 90 pontos para
Leptodactylus vastus e 22 para L. natalensis.
3.2.7 Dados ambientais
Para modelar as áreas climaticamente adequadas futuras das espécies,
selecionamos nove das 19 variáveis bioclimáticas disponíveis no banco de dados
WorldClim 2.1 (Fick & Hijmans, 2017). Extraímos as camadas com resolução de 2.5
segundos e realizamos uma análise de correlação par a par utilizando o método de
Spearman (Wissler, 1905). Variáveis com alta correlação (≥60%) foram excluídas,
utilizando o pacote “Corrr”. Quatro variáveis bioclimáticas foram eleitas para prosseguir
com a modelagem: temperatura máxima do mês mais quente (BIO5), Temperatura
mínima do mês mais frio (BIO6), Precipitação Anual (BIO12), sazonalidade da
precipitação (BIO15).
Para previsões futuras, usamos as projeções climáticas do CMIP6 fornecidas pelo
banco de dados WorldClim a partir de três modelos de circulação global, BCC-CSM2MR, MIROC6 e IPSL-CM6A-LR, que são considerados bons modelos para padrões
climáticos da América do Sul (Cannon, 2020). Consideramos projeções para 2041–2060
com base em dois cenários de via socioeconômica compartilhada (SSPs): SSP2-4.5
(cenário intermediário), com emissões de CO2 que aumentam por algum tempo, mas
depois estabilizam, sem um colapso catastrófico, mas ainda acima do limite seguro de
1,5 °C e SSP5-8.5 (emissão muito alta de CO2 ), para o qual o aumento é previsto para
atingir até 5,7°C (IPCC, 2023).
3.2.8 Modelagem de nicho ecológico (ENMs)
Modelamos a distribuição potencial das espécies usando três algoritmos: Bioclim
(Nix, 1986), modelo linear generalizado (GLM) (McCullagh e Nelder, 1989) e máquina
de vetores de suporte (SVM) (Guo et al., 2005). Os modelos de conjunto mostraram

maiores desempenhos preditivos do que os modelos individuais ao tomar o consenso
entre as saídas de diferentes abordagens estatísticas (Hao et al., 2019 , 2020). Fizemos
o recorte para a região nordeste do Brasil. Decidimos manter o recorte para a região
nordeste do Brasil também para Leptodactylus vastus, pois a população da Amazônia
boliviana pode se tratar de outra linhagem evolutiva (Jansen e Schulze, 2012). Utilizamos
a função “predict”, do pacote “ dismo” (Hijmans et al., 2023) para executar Bioclim e
GLM, e o pacote “ kernlab ” (Karatzoglou et al., 2023) para executar o modelo SVM.
Além disso, dividimos aleatoriamente o conjunto de dados, de modo que 70%
foram usados para treinamento do modelo e 30% para testar o modelo. Avaliamos o
desempenho do modelo calculando o método área sob a curva (AUC) e True Skill Statistic
(TSS; Allouche et al., 2006). Geramos 10 réplicas para cada algoritmo e selecionamos
as réplicas que apresentaram valores de precisão de AUC ≥0,8 para construir o conjunto
de rasters (ensemble). E aplicamos um consenso por média ponderada no conjunto de
rasters selecionados. Todas as análises foram realizadas no R versão 4.4.3 (R Core
Team, 2024).
3.3 Resultados
Os dados térmicos foram obtidos de 43 indivíduos de Leptodactylus vastus (22
fêmeas; e 21 machos) e 27 indivíduos de L. natalensis (18 fêmeas e 9 machos), coletados
na APA do Catolé e Fernão Velho, no estado de Alagoas. Para L. vastus, dentre as
fêmeas, 18 eram jovens e quatro adultas. E entre os machos, 14 eram adultos e sete
jovens (Tabela 1). Para L. natalensis, as fêmeas incluíram seis jovens, enquanto os
machos incluíram dois jovens e sete adultos (Tabela 1). As comparações entre indivíduos
hidratados e não hidratados, jovens e adultos, bem como entre machos e fêmeas, não
revelaram diferenças estatisticamente significativas (p > 0,05; Tabela 2). Assim, os dados
foram analisados de forma agrupada por espécie nas análises subsequentes (Figuras 2).
Tabela 1: Valores médios (± desvio padrão) do Comprimento Rostro-Cloacal (CRC em mm) e da
massa corpórea (em g) de Leptodactylus vastus e de L. natalensis, separados por sexo e faixa
etária (jovem ou adulto).

Espécie

Sexo

CRC (mm)
(±DP)

Massa (g)
(±DP)

Faixa
Etária

CRC (mm)
(±DP)

Massa (g)
(±DP)

L. vastus

Macho

95,99 ± 72,04

150,06 ± 170,39

Jovem

51,82 ± 40,21

55,52 ± 139,36

Adulto

107,93 ± 75,21

185,28 ± 173,56

Jovem

49,58 ± 39,92

38,61 ± 114,01

Adulto

150,12 ± 65,77

228,79 ± 145,59

Jovem

34,75 ± 5,03

4,40 ± 0,71

Adulto

34,68 ± 5,11

4,35 ± 1,65

Jovem

34,14 ± 5,61

3,92 ± 1,50

Adulto

34,82 ± 5,02

4,40 ± 1,60

L. vastus

L. natalensis

Fêmea

Macho

Fêmea

84,14 ± 64,35

123,85 ± 163,38

34,68 ± 4,99

34,82 ± 5,01

4,40 ± 1,58

4,35 ± 1,60

Tabela 2: Comparação entre as temperaturas média ± desvio-padrão (DP) de Leptodactylus
vastus e L. natalensis, com base nas variáveis de hidratação, sexo e idade. Foram aplicados os
testes estatísticos conforme a distribuição dos dados (Teste T de Student ou Mann-Whitney). Não
foram observadas diferenças estatisticamente significativas entre os grupos (p > 0,05).

Espécie

Fator
Comparado

Grupo 1
(G1)

Grupo 2
(G2)

G1
(média ± DP)

G2
(média ± DP)

Não hidratado 25,75 ± 5,64ºC

27,05 ± 3,74ºC

Teste

pvalor

L. vastus

Hidratação

Hidratado

L. vastus

Sexo

Fêmea

Macho

25,14 ± 6,19ºC

27,31 ± 3,29ºC

t-test

0,3298

L. vastus

Idade

Jovem

Adulto

25,39 ± 5,87ºC

27,33 ± 3,49ºC

t-test

0,2624

L. natalensis

Hidratação

Hidratado

Não hidratado 29,73 ± 3,41ºC

27,41 ± 5,47ºC

L. natalensis

Sexo

Fêmea

Macho

28,33 ± 4,82ºC

28,15 ± 5,26º

t-test

0,9274

L. natalensis

Idade

Jovem

Adulto

28,93 ± 4,66ºC

27,99 ± 5,05ºC

t-test

0,6561

Mann-Whitney 0,3980

Mann-Whitney 0,3530

Para L. vastus, a Tpref média dos indivíduos foi 26,2ºC, a Vtmin média 25,4ºC e
Vtmax média 27,8ºC, com uma margem de segurança térmica média de 2,4ºC. A média das

Ctmin foi 11,97ºC e a média das Ctmax 40,7ºC com uma média de tolerância ao estresse
térmico de 12,85ºC (Ctmax – Vtmax). Para L. natalensis, a Tpref média dos indivíduos foi
28,27ºC, as Vtmin 26,16ºC e Vtmax 30,19ºC, e a margem de segurança térmica média
de 4,03ºC. A média das Ctmin foi 11,74ºC e da Ctmax foi de 39,62ºC, com uma média de
tolerância ao estresse térmico de 9,43ºC. As temperaturas operacionais médias
registradas para L. vastus foi de aproximadamente 24,24ºC e para L. natalensis foi de
22,22ºC.
Figura 0-3: Distribuição dos valores da Temperatura Preferencial (Tpref) para 43 indivíduos de
Leptodactylus vastus e 27 indivíduos de Leptodactylus natalensis coletados na Área de Proteção
Ambiental do Catolé e Fernão Velho, estado de Alagoas, Brasil. As categorias estão agrupadas
por fator e diferenciadas por cores. Sendo representados, da esquerda para direita, os indivíduos
hidratados e não-hidratados, em rosa, jovens e adultos, em verde e machos e fêmeas, em roxo.

Os indivíduos hidratados de L. vastus tiveram uma tolerância ao estresse térmico
(Ctmax – Vtmax) significativamente maior (média = 14,44; DP = 7,43; n = 28) do que os
não hidratados (média = 9,89; DP = 4,67; n = 15) (t = -2,15; p = 0,0378), indicando uma

influência da hidratação sobre a capacidade de suportar altas temperaturas (Figura 4).
Para L. natalensis, não houve diferença significativa entre os grupos de hidratação (t =
0,22; p = 0,8276). A média da tolerância ao estresse térmico para os indivíduos nãohidratados foi de 9,68 °C (DP = 8,16; n = 17), enquanto para os hidratados foi de 9,01 °C
(DP = 6,88; n = 10), sugerindo que o estado de hidratação não influenciou
substancialmente a capacidade de suportar altas temperaturas nessa espécie (Figura 3).
Figura 0-4: Distribuição dos valores de tolerância ao estresse térmico para 43 e 27 indivíduos de
Leptodactylus vastus e L. natalensis respectivamente coletados na Área de Proteção Ambiental
do Catolé e Fernão Velho, estado de Alagoas, Brasil. As espécies estão agrupadas e as
categorias diferenciadas por cores, sendo representados os indivíduos hidratados em azul e não
hidratados em vermelho.

A curva de desempenho térmico de Leptodactylus vastus indicou uma temperatura
preferida (Tpref) de 26,2 ºC, próxima as temperaturas voluntárias (Vtmin = 25,4 ºC e
Vtmax = 27,8 ºC). Essa proximidade resultou em uma margem de segurança térmica

bastante reduzida (2,4 ºC), sugerindo que a espécie pode ser sensível a elevações de
temperatura. Apesar disso, a espécie apresentou uma ampla tolerância ao estresse
térmico (12,85 ºC), o que demonstra certa capacidade de suportar temperaturas acima
do seu ótimo, embora isso possivelmente ocorra com custos fisiológicos e redução no
desempenho.
Figura 0-5: Curva de desempenho térmico de Leptodactylus vastus mostrando a temperatura
preferencial (Tpref) em azul, a temperatura crítica mínima e máxima (Ctmin e Ctmax) em preto,
a temperatura voluntária mínima e máxima (Vtmin e Vtmax) em verde, a margem de segurança
térmica em laranja e a tolerância ao estresse térmico em rosa.

Para Leptodactylus natalensis, a curva de desempenho térmico mostrou uma
margem de segurança térmica um pouco maior do que a observada em L. vastus (4,03
ºC). No entanto, a tolerância ao estresse térmico foi menor (9,43 ºC), indicando que,
embora a espécie suporte aumentos moderados de temperatura, pode estar em maior
risco em cenários de aquecimento extremo. Esses resultados evidenciam diferenças no

perfil fisiológico das duas espécies, sugerindo estratégias distintas de resposta ao
estresse térmico.
Figura 0-6: Curva de desempenho térmico de Leptodactylus natalensis mostrando a temperatura
preferencial (Tpref) em azul, a temperatura crítica mínima e máxima (Ctmin e Ctmax) em preto,
a temperatura voluntária mínima e máxima (Vtmin e Vtmax) em verde, a margem de segurança
térmica em laranja e a tolerância ao estresse térmico em rosa.

De forma comparativa, Leptodactylus vastus apresentou uma margem de
segurança térmica mais estreita (2,4 ºC) em relação a L. natalensis (4,03 ºC), indicando
maior vulnerabilidade frente ao aumento da temperatura ambiental. Por outro lado, L.
vastus demonstrou uma tolerância ao estresse térmico mais ampla (12,85 ºC) que L.
natalensis (9,43 ºC), o que sugere maior capacidade de suportar temperaturas elevadas,
ainda que com possíveis custos fisiológicos. Esses resultados revelam um contraste
entre as espécies: enquanto L. vastus parece mais limitado na sua zona de conforto
térmico, L. natalensis mantém uma faixa ligeiramente mais ampla, mas com menor
margem para enfrentar extremos térmicos prolongados.

Os dataloggers simulando Leptodactylus vastus registrou 21.702 temperaturas,
sendo a médias destas 24,32ºC com mínima e máxima de 19,96 ºC e 33,70 ºC
respectivamente. As temperaturas máximas presentes no ambiente já situam na zona de
stress térmico para a espécie caso esta não esteja utilizando alguma estratégia
comportamental para minimizar a sua exposição a temperatura ambiental. Para L.
natalensis 8.325 registros foram obtidos, sendo a média 24,6 ºC e as temperaturas
mínima e máxima de 20,0 ºC e 30,57ºC. Estas temperaturas ambientais se encaixam
dentro do intervalo encontrado nos experimentos laboratoriais sugerindo que L.
natalensis possa ainda não estar vivenciando o stress térmico.
3.3.1 Modelagem de Nicho Ecológico
Os modelos foram construídos a partir de réplicas de diferentes algoritmos
(Bioclim, GLM e SVM) para cada espécie (Tabela 3). A avaliação dos modelos de
distribuição revelou diferenças no desempenho entre algoritmos e espécies (Tabela 3).
Para Leptodactylus vastus, o Bioclim apresentou o menor desempenho, enquanto o GLM
e o SVM obtiveram resultados mais robustos, com destaque para o SVM como o melhor
preditor para a espécie. Para Leptodactylus natalensis, o Bioclim apresentou
desempenho razoável, porém instável, enquanto o GLM e o SVM apresentaram elevada
acurácia, sendo o GLM o modelo mais eficiente. De forma geral, algoritmos mais
complexos (GLM e SVM) mostraram desempenho superior em relação ao Bioclim,
indicando maior robustez e confiabilidade nas projeções de adequabilidade ambiental
para ambas as espécies.
Tabela 3: Valores médios (± desvio padrão) das métricas de desempenho AUC (Área sob a
curva) e TSS (True Skill Statistic) obtidas a partir dos modelos Bioclim, GLM (Modelo Linear
Generalizado) e SVM (Maquina de Vetor de Suporte) para Leptodactylus vastus e Leptodactylus
natalensis.
Bioclim
Espécies

AUC

TSS

GLM
AUC

SVM
TSS

AUC

TSS

Leptodactylus vastus

0,70 ±
0,03

0,40 ±
0,03

0,84 ±
0,04

0,58 ±
0,06

0,86 ±
0,03

0,62 ±
0,06

Leptodactylus natalensis

0,74 ±
0,14

0,47 ±
0,25

0,90 ±
0,06

0,84 ±
0,09

0,87 ±
0,08

0,73 ±
0,17

As duas espécies poderão apresentar mudanças de distribuição nos cenários
projetados para o futuro (2041 – 2060). Leptodactylus vastus, sob o cenário moderado
(SSP2-4.5), houve uma redução expressiva da adequabilidade ambiental, resultando em
uma distribuição mais fragmentada e restrita. Ainda assim, pequenas faixas costeiras no
Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco e Bahia, mantiveram condições
relativamente favoráveis para a espécie, indicando possíveis áreas de persistência futura.
Entretanto, no cenário mais severo (SSP5-8.5), houve uma expansão de áreas
ambientalmente adequadas. Distribuíram-se de forma mais ampla, especialmente no
norte do Piauí e Maranhão, além de porções do Ceará e da Bahia.
Nos mapas de projeção para o futuro de Leptodactylus natalensis, observa-se que,
sob o cenário moderado (SSP2-4.5), as áreas de maior adequabilidade permanecem
concentradas principalmente na faixa litorânea do Nordeste, com destaque para regiões
de Alagoas, Pernambuco e Paraíba. Já no cenário mais severo (SSP5-8.5), verifica-se
uma redução de adequabilidade nessas regiões, acompanhada por uma fragmentação
de áreas ambientalmente favoráveis. Contudo, destaca-se a presença de uma faixa mais
azulada no litoral da Bahia, indicando o surgimento de novas áreas potencialmente
adequadas climaticamente para a espécie. Esse resultado sugere que, apesar da perda
de adequabilidade em zonas interiores, a espécie pode ampliar sua distribuição potencial
em direção ao litoral baiano no futuro.
Figura 0-7: Mapas de adequabilidade ambiental projetados para Leptodactylus vastus em
cenários presente e futuros de mudanças climáticas (cenários futuros projetados para 2041 –
2060; Cenário presente à esquerda, cenário SSP2-4.5 ao centro e SSP5-8.5 à direita).. As cores
representam a adequabilidade do habitat (escala de 0,4 a 0,9), sendo vermelho áreas de menor

adequabilidade e azul áreas de maior adequabilidade. Os pontos pretos indicam registros de
ocorrência da espécie

Figura 0-8: Mapas de adequabilidade ambiental projetados para Leptodactylus natalensis em
cenários presente e futuros de mudanças climáticas (cenários futuros projetados para 2041 –
2060; Cenário presente à esquerda, cenário SSP2-4.5 ao centro e SSP5-8.5 à direita). As cores
representam a adequabilidade do habitat (escala de 0,2 a 0,8), sendo vermelho áreas de menor
adequabilidade e azul áreas de maior adequabilidade. Os pontos pretos indicam registros de
ocorrência da espécie.

3.4 Discussão
Os dados obtidos indicaram haver diferenças significativas entre Leptodactylus
vastus e L. natalensis quanto às suas tolerâncias térmicas e possíveis respostas às
mudanças climáticas. Evidenciando que L. vastus e L. natalensis, embora simpátricas e
sintópicas na Mata Atlântica setentrional, apresentam estratégias fisiológicas distintas
diante do estresse térmico. Para L. vastus, a Tpref média foi de 26,2 °C, com uma Vtmax
de 27,8 °C e uma margem de segurança térmica média estreita de apenas 2,4 °C. Apesar
da Ctmax média elevada (40,7 °C) e da ampla tolerância ao estresse térmico (12,85 °C),
a proximidade entre a Tpref e a Vtmax indica uma zona de desempenho térmico ideal
limitada. Embora L. vastus tenha tido valores de Ctmax mais elevados em comparação a
L. natalensis, sua margem de segurança térmica reduzida pode limitar sua
adequabilidade ambiental sob potenciais cenários de aquecimento. Em cenários
preditivos mais recentes os quais indicam potenciais aumentos entre 1,5 °C e 4,0 °C na
temperatura média global (IPCC, 2023), L. vastus pode ultrapassar seus limites térmicos,
o que pode ocasionar impactos fisiológicos negativos, alterações metabólicas e redução
no desempenho locomotor e reprodutor (Huey et al., 2012; Sunday et al., 2014).

Em contraste, L. natalensis teve uma Tpref mais elevada (28,27 °C), com Vtmax
de 30,19 °C e uma margem de segurança térmica mais ampla (4,03 °C) e Ctmax média
de 39,62ºC, com menor tolerância ao estresse térmico (9,43 °C). Apesar do seu menor
volume corpóreo, L. natalensis, mostrou maior flexibilidade dentro da zona de preferência
térmica, o que pode representar uma vantagem em contextos de aumento de
temperaturas ambientais.
A influência da hidratação sobre a tolerância ao estresse térmico pareceu variar
entre as duas espécies. Para L. vastus, indivíduos hidratados tiveram maior tolerância ao
estresse térmico quando comparados aos não hidratados, sugerindo que essa espécie é
mais sensível ao estado de hidratação corporal. Esse resultado pode estar relacionado
ao seu maior volume corpóreo e menor área superficial relativa, devido a relação
superfície/volume (Bícego et al., 2020), o que os tornam mais dependentes de uma boa
hidratação para suportar temperaturas extremas, pois perdem menos água por
evaporação, e também dissipam calor mais lentamente (Gouveia e Correia, 2016).
Entretanto, L. natalensis não apresentou diferença significativa entre os grupos
hidratados e não-hidratados, o que pode indicar uma maior tolerância à desidratação ou
mecanismos fisiológicos mais eficientes de regulação térmica e hídrica. Considerando o
menor volume corpóreo de L. natalensis, a sua maior área superficial relativa pode
facilitar trocas de calor e água, possibilitando que a espécie mantenha sua tolerância
térmica mesmo em condições de menor hidratação (Bícego et al., 2020; Gouveia e
Correia, 2016). No entanto, neste ponto, não sabemos em que grau essa estabilidade
fisiológica poderia ser suficiente frente a cenários mais extremos de aquecimento
climático, sendo necessário investigar possíveis efeitos no longo prazo.
Os resultados obtidos para Leptodactylus vastus e L. natalensis seguem padrões
descritos para anuros neotropicais, nos quais as temperaturas críticas apresentam
relativa conservação evolutiva e variação restrita entre espécies (Navas et al., 2008).
Esse conservadorismo fisiológico torna muitas espécies tropicais vulneráveis ao
aquecimento climático, sendo que espécies de ambientes abertos tendem a exibir Ctmax
mais elevados, enquanto aquelas de ambientes florestais apresentam maior

vulnerabilidade ao calor. Nossos achados reforçam a importância de considerar o microhabitat e a história natural na interpretação da tolerância térmica.
Embora simpátricas e sintópicas, L. vastus e L. natalensis apresentam estratégias
fisiológicas distintas, refletindo diferenças na forma de tolerar e evitar o estresse térmico.
Padrões similares foram observados por Díaz-Ricaurte et al. (2020) em Physalaemus
cuvieri e P. nattereri, no cerrado brasileiro, em que os resultados sugerem que, mesmo
entre espécies simpátricas, podem existir diferenças significativas na forma como toleram
e evitam o estresse térmico.
Nossos dados também dialogam com padrões observados em anuros amazônicos
de baixa altitude. Von May et al. (2019) relataram ampla variação nos limites críticos de
temperatura entre espécies simpátricas de Leptodactylus, associados a tamanho corporal
e micro-habitat, e diferenças significativas de Ctmin, mesmo dentro do mesmo gênero.
Isso reforça a necessidade de análises específicas por espécie e por população, pois a
vulnerabilidade ao estresse térmico não pode ser generalizada. Assim, nossos resultados
ampliam o conhecimento sobre a fisiologia térmica do grupo e indicam que a resposta às
mudanças

climáticas

pode

variar

significativamente

entre

espécies

próximas

filogeneticamente.
Além disso, os mapas projetados pela modelagem de nicho ecológico para
Leptodactylus vastus e L. natalensis reforçam a importância das mudanças climáticas
como um dos fatores para a distribuição de anuros no Brasil. O histórico de declínios e
extinções de 90 espécies demonstrou que eventos climáticos, bem como alterações
graduais na temperatura e precipitação, foram os principais fatores das perdas
populacionais (Ferrante et al., 2025). Esse contexto histórico corrobora as projeções
obtidas pelos modelos, que indicam redução e fragmentação das áreas adequadas para
L. vastus, sobretudo no interior do nordeste brasileiro, e uma maior restrição litorânea
para L. natalensis, ainda que com possível ampliação no litoral baiano. Dessa forma, os
resultados aqui apresentados se alinham à evidência de que alterações climáticas

impactam diretamente a persistência das populações de anuros, reforçando o risco de
contração de áreas de distribuição sob cenários futuros mais severos.

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