Myrna Elis Ferreira Santos

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica e Conservação nos
Trópicos

MYRNA ELIS FERREIRA SANTOS

MONTAGEM DE COMUNIDADES DE PEIXES EM ESTUÁRIOS TROPICAIS:
UMA ABORDAGEM FILOGENÉTICA E FUNCIONAL

MACEIÓ - ALAGOAS
Junho/2024

MYRNA ELIS FERREIRA SANTOS

MONTAGEM DE COMUNIDADES DE PEIXES EM ESTUÁRIOS TROPICAIS:
UMA ABORDAGEM FILOGENÉTICA E FUNCIONAL

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Diversidade Biológica e Conservação nos Trópicos, Instituto de
Ciências Biológicas e da Saúde. Universidade Federal de Alagoas,
como requisito para obtenção do título de Mestre em CIÊNCIAS
BIOLÓGICAS, área de concentração em Conservação da
Biodiversidade Tropical.

Orientadora: Profª. Drª Nidia Noemi Fabré
Coorientador: Dr. Victor Emmanuel Lopes da Silva

MACEIÓ - ALAGOAS
Junho/2024

Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Central
Divisão de Tratamento Técnico
Bibliotecário Responsável: Jone Sidney A. de Oliveira - CRB - 1485
S237m Santos, Myrna Elis Ferreira.
Montagem de comunidades de peixes em estuários tropicais: uma abordagem
filogenética e funcional / Myrna Elis Ferreira Santos – Maceió, 2024.
69 f.: il.
Orientadora: Nidia Noemi Fabré.
Coorientador: Victor Emmanuel Lopes da Silva.
Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas) – Universidade Federal de Alagoas.
Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde. Maceió, 2024.
Bibliografia: f. 52-58.
Anexo: f. 60-69
1. Nicho Trófico. 2. Amplitude de Nicho. 3. Sinal Filogenético. 4. Ictiofauna. I.
Título.
CDU: 574

Folha de aprovação
Myrna Elis Ferreira Santos
Montagem de comunidades de peixes em estuários tropicais:
Uma abordagem filogenética e funcional

Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação
em
Diversidade
Biológica
e
Conservação nos Trópicos, Instituto de Ciências
Biológicas e da Saúde da Universidade Federal de
Alagoas, como requisito para obtenção do título de
Mestre em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS na área da
Biodiversidade.

Dissertação aprovada em 28 de junho de 2024.

Dr.(a) Presidente – Nídia Noemi Fabré/UFAL
(orientadora)

Dr.(a) Victor Emmanuel Lopes da Silva
(coorientador)

Dr. (a) – Gabriel Lourenço Brejão

Dr.(a) – Taciana Kramer de Oliveira Pinto

Dr. (a) – Guilherme Ramos Demétrio Ferreira
MACEIÓ - AL
Junho/2024

AGRADECIMENTOS
Muito obrigada a todos que me trouxeram apoio, suporte e gentileza ao longo da jornada
que foi realizar esse mestrado. Eu poderia sintetizar todo meu agradecimento na frase
acima; no entanto, vou estender isso um pouco mais. Afinal, não cheguei até aqui sozinha.
Apesar de tantos percalços, apesar de tantas situações difíceis da vida, eu insisti em
seguir e em acreditar em mim, me acolhendo, abraçando as minhas dificuldades e
aprendendo nessa construção. Eu não teria a minha formação de nível superior, e agora
uma pós graduação, se não fosse pela minha teimosia e por um montão de gente que me
ajudou e me apoiou ao longo do caminho.
À Helena e Genildo. Quando penso em agradecer, imediatamente me vem o nome dos
meus pais. Fonte inesgotável de confiança, incentivo e apoio em todos os meus caminhos
e escolhas. Sei que painho estaria muito orgulhoso de ver mais esse passo, como sempre
esteve de cada um dos meus passos. Valorizo muito as minhas conquistas e sei bem o
peso que elas têm, não somente na minha vida.
Ao Genisson, pelo companheirismo, apoio e incentivo.
Ao Victor, meu coorientador maravilhoso, por tantos momentos em que me trouxe
tranquilidade e segurança em meio aos sustos da pós-graduação. A magnífica Jessika,
que tanto me ajuda a entender o mundo das árvores filogenéticas. Aos queridos amigos
Gilmar, Dani, Ciro, Diogo, Jordana, Ivan, Aninha, Janaine (e Ryan), Letícia, Mônica, César
e Erik. Vocês foram fundamentais para que eu tenha seguido e esteja finalizando essa
jornada.
À professora Nidia, pela orientação e confiança no meu trabalho. À UFAL, ao ICBS, ao
LaEPP e ao PPG DIBICT. Em especial também à Julliene da secretaria da pós, por toda
sua gentileza e paciência. A turma de mestrado com a qual ingressei em 2022: Frediano,
Josivânia, Leandro, Rawelly, Felipe e Bruna. À cada um dos professores das disciplinas
que cursei ao longo do mestrado. A CAPES, ao CNPq e ao PELD Costa dos Corais pelo
apoio financeiro e financiamento da pesquisa. Muito obrigada!

RESUMO
Semelhanças ecológicas entre espécies são geralmente atribuídas a uma história
evolutiva comum, que podem ser identificadas através do sinal filogenético, indicando que
espécies intimamente relacionadas exibem mais semelhanças em traços ecológicos do
que espécies distantes evolutivamente. A inclusão de dados filogenéticos e funcionais nos
estudos de comunidades ampliou a capacidade preditiva dos modelos de montagem,
favorecendo pesquisas mais robustas. Embora promissor, o uso da filogenia ainda carece
de exploração mais aprofundada, especialmente sob uma perspectiva trófica para
espécies de peixes predadores. Este trabalho teve como objetivo compreender como
espécies que compartilham os mesmos ambientes diferem em suas estratégias
alimentares e como as diferenças ou semelhanças se relacionam com sua ancestralidade
comum. A coleta de dados foi realizada na ecorregião marinha tropical do Atlântico
Sudoeste, abrangendo estações seca e chuvosa. Os peixes foram identificados e os
conteúdos estomacais analisados para determinar itens alimentares. Foram considerados
atributos funcionais a amplitude de nicho trófico, nível trófico e especialização alimentar
individual. 40 espécies de peixes foram estudadas, com composição de espécies
consistente entre as estações seca e chuvosa. Os níveis tróficos variaram
consideravelmente e observamos especialização alimentar para espécies de mais
elevado nível trófico. Encontramos sinal filogenético para o comprimento máximo (λ =0,75)
e especialização individual (λ =0,68), mas não para a amplitude de nicho trófico e nível
trófico. Nossos achados revelam interações filogenéticas complexas entre os traços
tróficos dos peixes tropicais, com comprimento máximo e especialização alimentar
individual mostrando sinais filogenéticos, enquanto a amplitude e nível de nicho trófico
não, indicando que fatores além das relações evolutivas influenciam significativamente
esses traços.

Palavras-chave: Nicho trófico. Amplitude de nicho. Sinal Filogenético. Ictiofauna.

ABSTRACT

Ecological similarities between species are often attributed to a shared evolutionary
history, identifiable through phylogenetic signal, which suggests that closely related
species exhibit greater ecological trait similarity than distantly related ones. The inclusion
of phylogenetic and functional data in community studies has enhanced the predictive
power of assembly models, fostering more robust research. However, despite its promise,
the use of phylogenetics remains underexplored, particularly from a trophic perspective in
predatory fish species. This study aimed to understand how species sharing the same
environments differ in their feeding strategies and how these differences or similarities
relate to their common ancestry. Data collection was conducted in the southwestern
tropical Atlantic marine ecoregion, encompassing both dry and wet seasons. Fish were
identified, and stomach contents were analyzed to determine dietary items. Functional
attributes, including trophic niche breadth, trophic level, and individual dietary
specialization, were assessed. A total of 40 fish species were studied, with consistent
species composition observed across seasons. Trophic levels varied considerably, and
dietary specialization was noted in species with higher trophic levels. Phylogenetic signal
was detected for maximum body length (λ = 0.75) and individual specialization (λ = 0.68),
but not for trophic niche breadth or trophic level. Our findings reveal complex phylogenetic
interactions among the trophic traits of tropical fish, with maximum body length and
individual dietary specialization showing phylogenetic signals, while trophic niche breadth
and trophic level did not. This suggests that factors beyond evolutionary relationships
significantly influence these traits.

Keywords: Trophic niche. Niche breadth. Phylogenetic signal. Ichthyofauna.

LISTA DE FIGURAS
Figure 1. Map of the study area at APA Costa dos Corais, with the collection points
highlighted (black dots). (A) Manguaba River estuary, (B) Santo Antônio River estuary, and
(C) Paripueira fishing landing. ......................................................................................... 41
Figure 2. The seasonal variability of the dietary components of the species is represented,
with the curves indicating similarity in breadth based on the consumption of different types
of prey (prey diversity). The species are listed according to phylogenetic tree. ............... 47
Figure 3. The phylogenetic signal (Pagel's lambda, λ) for various traits: maximum length,
trophic level, niche breadth, and individual diet specialization. The dashed vertical line
represents the expectation under a random model. Blue shading indicates statistical
significance for the trait. Bars represent the standard deviation. ..................................... 48

SUMÁRIO

1 APRESENTAÇÃO ........................................................................................................ 17
2 REVISÃO DA LITERATURA ........................................................................................ 18
2.1 Montagem de comunidades ...................................................................................... 18
2.2 Nicho ecológico ......................................................................................................... 19
2.4 Abordagem filogenética em ecologia de comunidades.............................................. 21
2.3 Ecologia trófica e funcionalidade ............................................................................... 24
2.5 Assembleias de peixes estuarino-costeiros tropicais ................................................ 26
3. TROPHIC TRAITS AND PHYLOGENETIC RELATEDNESS IN TROPICAL
CARNIVOROUS FISH ASSEMBLAGES ......................................................................... 37
3.1 Introduction ................................................................................................................ 39
3.2 Material and Methods ................................................................................................ 41
3.2.1

Study area .................................................................................................... 41

3.2.2

Sampling and laboratory procedures ............................................................ 42

3.2.3

Trophic Niche Breadth .................................................................................. 43

3.2.4

Trophic Level ................................................................................................ 43

3.2.5

Individual Diet Specialization ........................................................................ 44

3.2.6

Construction of phylogenetic tree ................................................................. 44

3.2.7

Phylogenetic signal test ................................................................................ 45

3.3 Results....................................................................................................................... 46
3.4 Discussion ................................................................................................................. 49
3.4.1 Dietary behavior in tropical fish species.................................................................. 49
3.4.2 Trophic traits and their evolutionary relationships ................................................... 50
3.5 References ................................................................................................................ 52
4. CONCLUSÕES ........................................................................................................... 59

1 APRESENTAÇÃO
Embora existam evidências de que a abordagem filogenética seja promissora
para entender a montagem de comunidades, ainda há muitas questões a serem
exploradas. Nesse trabalho buscamos o entendimento de como as espécies que
convivem nos mesmos ambientes diferem na forma como se alimentam e como
essas diferenças (ou semelhanças) estão relacionadas à sua ancestralidade
comum. Para isso, estudamos uma comunidade de peixes carnívoros.
Escolhemos esse grupo devido sua diversidade de hábitos alimentares e
também por sua importância ecológica e econômica nos ecossistemas
aquáticos.
Nas páginas seguintes, a dissertação está organizada em duas partes. Na
primeira parte encontra-se uma revisão da literatura contendo base conceituais
sobre os principais conceitos em ecologia de comunidades, teoria do nicho
ecológico, abordagem filogenética em ecologia de comunidades e dinâmica de
peixes em ecossistemas estuarino-costeiros. Na segunda parte, está o
manuscrito de pesquisa intitulado “Trophic traits and phylogenetic relatedness in
tropical carnivorous fish assemblages”.
Buscamos trazer luz acerca do quanto a relação filogenética explica a
diferenciação na dimensão trófica do nicho das espécies de peixes que
coexistem em ambientes costeiros. Os resultados da pesquisa trazem
perspectivas novas acerca das dinâmicas alimentares de peixes tropicais e sua
evolução. Nossos achados sugerem que outros fatores, além da evolução, têm
um papel importante em influenciar essas características.

2 REVISÃO DA LITERATURA
2.1 Montagem de comunidades
Entender como as espécies se distribuem e utilizam o ambiente é uma
das principais questões em ecologia (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007).
A ecologia de comunidades se concentra nas interações entre as espécies,
influenciando sua diversidade, composição e estrutura (LETTEN, 2021). Dessa
maneira, tanto as interações intra e interespecíficas quanto interação com o
ambiente são levadas em conta. De modo geral, a montagem de comunidades
é mediada pelo estabelecimento de espécies que ingressam a partir de um pool
regional (VELLEND, 2016). Isso pode ocorrer por meio de processos
estocásticos, como, por exemplo, perturbações ambientais imprevisíveis que
afetam a distribuição e movimentação das espécies de peixes.
No entanto, a montagem também pode ser regida por processos
determinísticos, os quais têm relação direta com características inerentes das
espécies, como a morfologia, nicho ecológico e filogenia (CADOTTE et al.,
2019). Processos determinísticos são fortemente influenciados por interações
bióticas e abióticas no ambiente (XU et al., 2017). Tais processos desencadeiam
mudanças na composição e dinâmica das comunidades. Por exemplo, a
competição por recursos pode favorecer espécies com características
adaptativas específicas, resultando na exclusão de espécies menos adaptadas
(ABRAMS, 2022). A predação é um outro fator determinístico que pode moldar
comunidades (ZHANG et al., 2021). Os predadores influenciam a abundância e
a distribuição de suas presas, o que, por sua vez, afeta toda a estrutura nas
comunidades (GHOSH et al., 2024).
A teoria da coexistência contemporânea ressalta que a coexistência das
espécies é mediada tanto pelas diferenças de nicho quanto pelas diferenças de
aptidão, influenciadas pelas condições ambientais específicas e pela
composição única das comunidades (CHESSON; WARNER, 1981). Essas
diferenças são importantes para entender os mecanismos de estruturação das
comunidades, embora alguns padrões de diversidade possam ser explicados
sem recorrer ao nicho ecológico. Isso sugere que espécies em uma comunidade
18

podem desempenhar papéis tróficos equivalentes. Essa teoria é discutida
profundamente por Webb et al. (2002) e pode ser elucidada investigando a
dinâmica de competição e partição de recursos entre espécies (CHU et al.,
2017).
Para além dessas questões, a teoria de ecologia de comunidades é
frequentemente descrita como uma área confusa da ciência, e passou por
recentes

tentativas

organização

simplificação

(JOHNSON;

STINCHCOMBE, 2007; VELLEND, 2010). Um avanço promissor foi apresentado
por Vellend (2010), que categorizou os processos ecológicos em quatro
processos: seleção, deriva, especiação e dispersão. A seleção em comunidades
consiste em diferenças de fitness entre indivíduos ou espécies, as quais podem
permitir a permanência em determinada comunidade. Já a deriva consiste na
perda, devido a processos estocásticos, de parte da comunidade. A especiação
consiste no processo pelo qual surgem novas espécies, originando um pool de
espécies que pode ou não ser selecionado para compor diferentes comunidades.
Por fim, a dispersão abrange os movimentos de indivíduos entre comunidades.
2.2 Nicho ecológico
O conceito de nicho ecológico tem sido definido e abordado de várias
maneiras ao longo do tempo. A primeira definição formal foi dada por Grinnell
(1917), que associou o nicho às necessidades dos indivíduos para a
sobrevivência da espécie, incluindo habitat, alimentação, limitações morfológicas
e interações com outros organismos. Contudo, Grinnell não deu grande ênfase
às interações entre organismos, mencionando-as apenas de forma secundária.
Ele focou nos fatores limitantes ambientais, como micro-habitats as e
adaptações fisiológicas e comportamentais, destacando como esses elementos
moldam a resposta das espécies ao ambiente. Uma década depois, Elton (1927)
propôs que o nicho se refere ao papel funcional de uma espécie no ecossistema
e seu impacto no ambiente, destacando a distinção entre os efeitos das espécies
no ambiente e os efeitos do ambiente sobre as espécies. Mais alguns anos
depois, Hutchinson (1957) trouxe uma definição que segue muito influente até
os dias de hoje, descrevendo o nicho como um hipervolume n-dimensional de
condições importantes para o desenvolvimento e sucesso reprodutivo de uma
19

espécie. Posteriormente, MacArthur e Levins (1967) enfatizaram a importância
da competição intraespecífica na estruturação das comunidades a partir da
regulação da densidade populacional e a distribuição dos recursos, promovendo
especialização e variação intraespecífica. Aprofundaram ainda mais o conceito
quando demonstraram que a partição de nicho permite a coexistência de
espécies. Com modelos matemáticos, demonstram como esses processos
influenciam

dinâmica

estabilidade

das

comunidades

ecológicas,

evidenciando que comunidades mais diversas são mais resilientes (FRETWELL,
1975).
Uma abordagem mais moderna foi proposta por Chase e Leibold (2003),
que definiram o nicho como a combinação das condições ambientais que
permitem a uma espécie manter sua população, integrando os conceitos de Elton
e Grinnell. Essa definição considera tanto os requisitos mínimos para a
sobrevivência quanto os efeitos per capita de uma espécie nas condições
ambientais, tentando unificar as perspectivas de requerimentos e impactos das
espécies no ambiente. A partir desse conceito, se tornou possível explicar
padrões de coocorrência e distribuição de abundâncias em comunidades
ecológicas.
Nas últimas décadas, ecologistas tentaram utilizar a teoria do nicho como
base unificadora para a ecologia de comunidades, partindo do princípio de que,
ao compreender os nichos ocupados por diferentes espécies, seria possível
prever como elas coexistem e interagem (THAKUR; WRIGHT, 2017). No
entanto, essas tentativas tiveram pouco suporte devido à falta de dados
empíricos robustos (ROUGHGARDEN, 2009). Ainda assim, o conceito de nicho
ecológico segue sendo multifacetado e central para a ecologia de comunidades,
pois descreve o papel das espécies no ambiente, incluindo suas interações com
outras espécies e com o uso de recursos (MAGURRAN, 2013).
Além de sua relevância nos processos ecológicos, a teoria de nicho
também é fundamental nos processos evolutivos (ACKERLY; SCHWILK; WEBB,
2006). A interação entre processos ecológicos e evolutivos gera e mantém
padrões de diversidade, moldando a dinâmica de especiação e extinção, assim
como a distribuição e abundância das espécies (VELLEND, 2016). Assim, a
20

proximidade filogenética das espécies é capaz de explicar a semelhança com
base em atributos morfológicos, fisiológicos e comportamentais, um padrão
conhecido como sinal filogenético (MÜNKEMÜLLER et al., 2012a). Isso sugere
que espécies relacionadas compartilham exigências ecológicas e de nicho,
sendo relevante em áreas como biogeografia, ecologia de comunidades e
ecossistemas (COX; MOORE; DA SILVA, 2000; LOSOS, 2008), mudanças
climáticas e biologia da conservação (RAFFERTY; NABITY, 2017).
No entanto, a semelhança funcional entre espécies não está restrita
apenas à proximidade filogenética. A convergência evolutiva também pode
resultar em espécies distantes filogeneticamente exibindo traços funcionais
semelhantes, devido à adaptação a pressões ambientais similares. Esse
fenômeno desafia a expectativa de que a proximidade filogenética seja o
principal fator explicativo de semelhanças funcionais, revelando a complexa
interação entre ecologia e evolução. A convergência é especialmente relevante
em ecossistemas onde diferentes linhagens evolutivas ocupam nichos funcionais
semelhantes, ilustrando que traços compartilhados podem ser moldados por
pressões

seletivas

comuns,

independentemente

relação

evolutiva

(MÜNKEMÜLLER et al., 2012a). Portanto, integrar tanto a filogenia quanto a
convergência funcional é essencial para uma compreensão mais completa dos
padrões de diversidade e organização das comunidades ecológicas.
2.4 Abordagem filogenética em ecologia de comunidades
Para entender a organização das comunidades, é crucial investigar os
fatores que determinam a estruturação de uma comunidade ao longo do tempo
e no espaço (VELLEND, 2016). Durante o século 20, a maioria dos estudos
focava na competição e na predação (VELLEND, 2010), sugerindo que
interações ecológicas entre espécies moldam a estrutura das assembleias.
Entretanto, já no final do século 20, começou-se a reconhecer que a filogenia
também desempenha um papel significativo, refletindo interações históricas e
evolutivas entre espécies (MOUQUET et al., 2012).
A abordagem filogenética na ecologia de comunidades utiliza informações
sobre a história evolutiva das espécies para compreender padrões e processos
21

ecológicos (BAUM; SMITH, 2012; MOUQUET et al., 2012). Isso inclui a análise
das relações filogenéticas entre espécies em uma comunidade e como essas
relações influenciam a coexistência, a diversidade e a funcionalidade dos
ecossistemas. A filogenia reflete a história evolutiva das espécies, influenciando
diretamente a montagem de comunidades ao moldar padrões de coexistência e
competição entre espécies (CAVENDER-BARES et al., 2009; WEBB et al., 2002;
MOUQUET et al., 2012). Um exemplo típico é que espécies que compartilham
um ancestral comum recente podem exibir características similares, afetando
suas interações com o ambiente e com outras espécies
Apesar da ecologia filogenética ainda ser uma ciência recente integrando
história evolutiva e padrões ecológicos em diferentes escalas (CADOTTE et al.,
2019; SOARES; NAKAMURA, 2021), o entendimento dos fatores históricos e
ecológicos que moldam assembleias de espécies pode ser pautado na estrutura
filogenética e funcional de comunidades (CAVENDER-BARES et al., 2009;
HARDY; SENTERRE, 2007; WEBB et al., 2002). A crescente disponibilidade de
filogenias, juntamente com o desenvolvimento de métodos que integram
filogenias aos atributos ecológicos das espécies, ampliou significativamente o
panorama do conhecimento ecológico (CAVENDER-BARES et al., 2009;
SOARES; NAKAMURA, 2021). Devido a isso, nas últimas décadas, as relações
filogenéticas entre as espécies têm adquirido um papel fundamental na área de
ecologia de comunidades (LI; IVES; WALLER, 2017).
Várias abordagens e métricas foram desenvolvidas para fornecer
informações mais detalhadas sobre mecanismos ecológicos. A combinação do
uso de filogenias em tais estudos revelou que espécies intimamente
relacionadas interagem com conjuntos de parceiros funcionalmente semelhantes
(LAI; LIU; CHEN, 2021; PERALTA, 2016), indicando que a evolução
desempenha um papel importante na montagem da comunidade e pode informar
os mecanismos subjacentes. A evolução das características pode ser obtida
relacionando as distâncias funcionais e filogenéticas das assembleias (SOBRAL;
CIANCIARUSO, 2012).
De fato, filogenias fornecem informações valiosas sobre as relações
evolutivas entre as espécies e registram a evolução dos caracteres (BAUM;
22

SMITH, 2012; GRAVES; GOTELLI, 1993; LOSOS, 2008). A integração da
ecologia funcional e filogenética além de permitir a descrição de importantes
padrões ecológicos, também possibilita a realização de inferências de como
distintos processos atuam na coexistência das espécies (LI; IVES; WALLER,
2017). Essa abordagem possibilita uma nova perspectiva para questões antigas
que ainda perduram na ecologia como, por exemplo, o efeito da competição na
manutenção da diversidade em comunidades (ABRAMS, 2022).
A tendência de espécies relacionadas compartilharem características
semelhantes devido à sua ancestralidade comum é conhecida como sinal
filogenético (LOSOS, 2008). Em estudos ecológicos, a presença de um forte
sinal filogenético sugere que os traços ecológicos e comportamentais são
influenciados pela história evolutiva, ajudando a prever interações ecológicas e
padrões de coexistência nas comunidades (CAVENDER-BARES et al., 2009).
Muitas métricas já foram propostas para testar sinal filogenético em atributos
ecológicos. O λ de Pagel é uma métrica amplamente utilizada, ele avalia como
as histórias evolutivas compartilhadas das espécies explicam os padrões
observados de similaridade em traços (PAGEL, 1999). Consiste em uma das três
transformações que foram introduzidas por Pagel, junto com δ e κ, sendo o λ a
mais utilizada (MÜNKEMÜLLER et al., 2012b). Ao estimarmos λ para um único
atributo ecológico, ele verifica se a evolução da característica está de acordo
com um modelo de movimento browniano, sendo uma abordagem diferente das
utilizadas para medir taxas evolutivas ou correlação filogenética. Por isso, o λ de
Pagel é considerado robusto até mesmo para casos em que a resolução
filogenética se encontra incompleta ou com erros de comprimento dos ramos
(MOLINA-VENEGAS; RODRÍGUEZ, 2017).
Quando o sinal filogenético é fraco entre espécies com traços
semelhantes, a proximidade evolutiva pode não ser o principal determinante da
semelhança ecológica (MÜNKEMÜLLER et al., 2012b). Nesse caso, as espécies
podem ter desenvolvido características semelhantes por meio de convergência
evolutiva, adaptando-se de forma independente a pressões ambientais ou a
nichos funcionais semelhantes. Isso sugere que fatores ecológicos, como as
condições ambientais ou a disponibilidade de recursos, são os principais
23

impulsionadores das interações tróficas, e não necessariamente a filogenia
(NAISBIT et al., 2012). Nesse contexto, a filogenia se torna um preditor menos
eficaz das interações tróficas, e outros fatores, como a plasticidade fenotípica ou
a seleção natural em resposta ao ambiente, podem ter maior influência na
estruturação das comunidades.

2.3 Ecologia trófica e funcionalidade
Nos últimos anos, a abordagem funcional revolucionou a compreensão da
estrutura

comunidades

biológicas,

possibilitando

descobertas

que

alavancaram estratégias para a conservação pensadas não somente em
conservar os táxons, mas suas funções e interações ecológicas (DA SILVA;
DOLBETH; FABRÉ, 2021). A incorporação de traços funcionais abrange
aspectos essenciais da morfologia, ecofisiologia e estratégias relacionadas à
história de vida das espécies (VIOLLE et al., 2007). A funcionalidade dos
ecossistemas, que se refere à capacidade de um sistema manter processos
ecológicos vitais, está intimamente ligada às interações tróficas e à diversidade
funcional das espécies presentes (ALBOUY et al., 2011). A ecologia trófica
explora as relações alimentares entre espécies em um ecossistema, analisando
os fluxos de energia e nutrientes ao longo das teias alimentares (MOI et al.,
2021). Em ecossistemas altamente dinâmicos e produtivos, as interações
tróficas desempenham um papel crucial na estruturação das comunidades,
influenciando a distribuição e a abundância das espécies (FREILICH et al.,
2018).
De modo geral, comunidades podem ser organizadas em teias tróficas,
onde muitas espécies atuam tanto como consumidoras de recursos quanto como
recursos para outros consumidores (FREILICH et al., 2018). A partir do conceito
de nicho ecológico, é possível mensurar relações entre organismos e o ambiente
por meio da partição de recursos tróficos (MATICH et al., 2017). Espécies
pelágicas predadoras, em particular, desempenham um papel crucial na
estrutura e funcionamento dos ecossistemas regulando a abundância e o
comportamento de suas presas, influenciando inúmeras dinâmicas ecológicas.

A atuação desses predadores é fundamental para manter o equilíbrio dos
ecossistemas (ENGELBRECHT; KOCK; O’RIAIN, 2019; PREISSER; BOLNICK;
BENARD, 2005). Portanto, entender as relações tróficas e a posição trófica de
cada espécie no ecossistema é de suma importância para a conservação e
manejo sustentável da biodiversidade. Por exemplo, avaliando a amplitude do
nicho trófico, podemos investigar os níveis de especialização alimentar dentro
de uma guilda ou grupo de espécies (SEGURADO et al., 2011). A amplitude de
nicho possibilita observarmos o espectro alimentar de uma espécie, para além
de sua organização e variações temporais e espaciais (CARSCADDEN et al.,
2020). Quanto menor o valor da amplitude, maior a especialização trófica da
espécie em um local específico.
Diversas características tróficas, como a amplitude do nicho, são
indicadores essenciais para o entendimento das interações entre espécies em
um ecossistema (CARSCADDEN et al., 2020). Tais características ajudam a
analisar como diferentes espécies utilizam os mesmos recursos e a identificar
possíveis coocorrência e sobreposições alimentares (SÁ-OLIVEIRA; ANGELINI;
ISAAC-NAHUM, 2014). São consideradas características funcionais, pois
permitem descrever a posição trófica de um consumidor e avaliar as relações
entre diversas espécies no mesmo ambiente (FOUNTAIN-JONES et al., 2017).
Estudos recentes destacam a importância desses indicadores na descrição e
compreensão das dinâmicas ecológicas, fornecendo uma base para a avaliação
das interações tróficas em diferentes ambientes (HAYDEN et al., 2019; SÁOLIVEIRA; ANGELINI; ISAAC-NAHUM, 2014).
Aspectos

ecomorfológicos

comportamentais,

peixes,

são

frequentemente correlacionados com a dieta, hábito alimentar e nível trófico
(KARPOUZI;

STERGIOU,

2003).

Peixes

predadores

tendem

ser

funcionalmente equivalentes devido à alta sobreposição alimentar e semelhança
morfológica entre as espécies (THOMPSON; TOWNSEND, 2006). Por exemplo,
a variação em características ecomorfológicas ou dietéticas dos peixes é
frequentemente correlacionada com a distância filogenética entre espécies,
exibindo assim um sinal filogenético (ROA-FUENTES; CASATTI; ROMERO,
2015; SOARES; NAKAMURA, 2021). A especialização individual, por exemplo,
25

ocorre em vários eixos do espaço multidimensional do nicho ecológico, como o
uso do habitat (MARKLUND et al., 2019; QUEVEDO; SVANBÄCK; EKLÖV,
2009) e a dieta (BOLNICK et al., 2002; BRAZIL-SOUSA et al., 2023; LUNGHI et
al., 2020). Entendemos com especialização alimentar individual o grau com que
os indivíduos dentro de uma população utilizam diferentes recursos,
independentemente de dimorfismo sexual ou ontogenia (BOLNICK et al., 2002).
Assim, as diversas métricas permitem não apenas identificar padrões de
especialização e partilha de recursos, mas também oferecem uma visão
detalhada de como múltiplas espécies podem coexistir e se adaptar em
ambientes diversos (BRANDL; ROBBINS; BELLWOOD, 2015).
2.5 Assembleias de peixes estuarino-costeiros tropicais
Os estuários são ambientes únicos, caracterizados pela transição entre
água doce e salgada, abrigam uma diversidade significativa de espécies de
peixes que desempenham papéis ecológicos distintos (DA SILVA et al., 2022).
A dinâmica das assembleias de peixes em ecossistemas estuarino-costeiros
tropicais é um tema de grande interesse na ecologia contemporânea (MACEDO
et al., 2021; SOUTO-VIEIRA; DA SILVA; FABRÉ, 2023). Nas últimas décadas,
um crescente número de estudos abrangendo dinâmicas tróficas de peixes
marinhos e estuarinos vem sendo publicados (DA SILVA; FABRÉ, 2019; GHOSH
et al., 2024; MACEDO et al., 2023; NOVAKOWSKI; HAHN; FUGI, 2008; SOLER
et al., 2016). Os quais destacam a dinâmica de mosaico de habitats,
conectividade e alta produtividade como fatores decisivos para estrutura trófica
nas comunidades de peixes.
Por conta da elevada dinamicidade, a estruturação trófica nesses
sistemas pode diferir de maneira previsível em função da posição trófica das
espécies (DA SILVA; FABRÉ, 2019; MACEDO et al., 2021), pois espécies de
baixo nível trófico são usualmente controladas pela predação e as espécies de
alto nível trófico pela competição (PREISSER; ELKINTON, 2008). Devido
também à dinâmica estuarina, muitas espécies predadoras de peixes migrantes
ocorrem em estuários quando as condições ambientais são favoráveis,
realizando funções distintas nos habitats em que transitam e agregando mais
complexidade às comunidades (DA SILVA; FABRÉ, 2019; ELLIOTT et al., 2007).
26

Efeitos

das

espécies

predadoras

são

significativos

nesses sistemas,

influenciando os estágios iniciais da vida de numerosos organismos por meio da
predação e da competição (ADAMS; EBERSOLE, 2009; DA SILVA; DOLBETH;
FABRÉ, 2021).
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3. TROPHIC TRAITS AND PHYLOGENETIC RELATEDNESS IN TROPICAL
CARNIVOROUS FISH ASSEMBLAGES

Myrna Elis Ferreira Santos 1, 2, Victor Emmanuel Lopes da Silva 1, Jessika Maria de
Moura Neves 1, Ivan de Oliveira Assis 1, Nidia Noemi Fabré 1

Laboratório de Ecologia Peixes e Pesca – Universidade Federal de Alagoas, Instituto

de Ciências Biológicas e da Saúde, Maceió, Brazil
2

Corresponding author: myrnaelis.bio@gmail.com

Abstract: Ecological similarities among species often stem from their shared
evolutionary history, as evidenced by the phylogenetic signal. This signal indicates that
closely related species tend to exhibit greater similarity in ecological traits compared to
unrelated species. From a trophic niche perspective, this relationship remains unclear.
We aim to assess the extent to which the trophic niche in tropical carnivorous fish
community is shaped by evolutionary phylogenetic signal. The data were collected in a
tropical coastal ecosystem. We operationalized the trophic niche by incorporating diet,
feeding habits, and foraging patterns, using metrics such as trophic niche breadth,
trophic level, and individual diet specialization. A total of 38 tropical fish species were
studied, with consistent species composition across seasons. Dietary variability and
density were higher in the wet season. A phylogenetic signal was observed for maximum
length and individual diet specialization, but not for trophic niche breadth or level. The
strong phylogenetic signal for maximum length and individual diet specialization
suggests that evolutionary relationships significantly shape these traits, reflecting the
influence of body size and dietary preferences on ecological interactions. The high
variability in niche breadth among species suggests that resource availability and
ecological factors significantly influence this trait, beyond phylogenetic constraints.
Migratory predators, primarily high-trophic-level species, play a key role in promoting
niche differentiation, supporting ecosystem resilience, and sustaining high biodiversity
through their influence on trophic dynamics. Our findings reveal complex phylogenetic
interactions among the trophic traits of tropical fish indicating that factors beyond
evolutionary relationships significantly influence these traits.

Key-words: Community assembly; Trophic niche; Phylogenetic signal; Diet; Trophic
level; Niche breadth.

3.1 Introduction
The ecological similarities observed among species can largely be attributed to
their shared evolutionary history (Cadotte et al., 2010). These similarities are typically
identified through the phylogenetic signal associated with a particular trait or attribute
and the phylogenetic distance (Borges et al., 2019; Fraser et al., 2018; Losos, 1996).
Phylogenetic signal, in essence, refers to the tendency for closely related species to
exhibit greater similarity in their ecological traits compared to randomly selected species
(Losos, 1996; Münkemüller et al., 2012). Essentially, the strength of the phylogenetic
signal serves as a metric for how much the evolutionary lineage of a group of organisms
influences the variability in their ecological traits (Krasnov et al., 2011). Therefore, a
phylogenetic approach provides insights into community assembly, offering a deeper
understanding of how species coexist and interact within ecosystems.
The relationship between phylogeny and species assemblage reveals that
different functional traits, display varying levels of phylogenetic signals. A growing
number of studies have investigated the relationship between phylogeny and species
assemblage, revealing substantial variation in phylogenetic signals across different types
of traits (Beer et al., 2019; Blomberg et al., 2003; Frank et al., 2017; Freckleton et al.,
2002; Kamilar and Cooper, 2013; Lai et al., 2021; Lemos-Costa et al., 2023). Generally,
significant phylogenetic signals are typically stronger in morphological traits such as body
size and physiological characteristics, while they are lower in behavioral traits (Blomberg
et al., 2003; Cano-Barbacil et al., 2022; Kamilar and Cooper, 2013). Despite significant
evidence supporting the promise of a phylogenetic approach in understanding
community assembly, numerous questions remain unexplored, particularly in the
examination of species' trophic attributes.
For instance, morphological attributes and trophic position-related characteristics
often exhibit a stronger phylogenetic clustering compared to other reproductive and
habitat-use traits for fish species (Comte et al., 2014). The maximum size has been used,

for many groups, as a surrogate of species trophic position, with larger species often
playing the top predator role. However, recent studies have shown that while closely
related predatory are more likely to feed on the same prey, with phylogenetic signal
helping to predict new consumer-resource associations (Ives and Godfray, 2006), fish
species tend to fulfill different functions in coastal systems, contributing to higher
community complexity (da Silva and Fabré, 2019). More specifically, carnivorous fish
species were shown to provide a portfolio effect within the ecosystem by increasing niche
differentiation within and allowing similar functions to be performed differently (da Silva
and Fabré, 2019).
Many factors may be correlated with this pattern, especially those associated with
the evolutionary history of species that allow coexistence, such as migratory movements
and individual plasticity, which commonly allow niche partitioning in tropical coastal
ecosystems (Rangely et al., 2024). Migratory behavior influences trophic interactions,
affecting competition for resources and potentially leading to changes in the structure
and function of communities (Macedo et al., 2021). Since many coastal carnivorous
fishes are indeed migratory species, and their movement patterns play a key role in
resource utilization and ecosystem dynamics (Sabal et al., 2021), the study of the
intricate relationship between evolution and trophic traits is crucial to comprehend the
mechanism of coexistence and the structuring of ecological communities.
Here, we propose to examine the importance of phylogeny in community
assembly of carnivorous species to understand the extent to which the trophic functional
structuring observed in coastal communities is due to the evolutionary history of species.
The present study aimed to evaluate the phylogenetic signal associated different trophic
traits of carnivorous species, seeking to gain insights into whether closely related species
tend to exhibit similar feeding behaviors and occupy similar trophic niches or if their
ecological roles have diversified significantly over time.

3.2 Material and Methods
3.2.1 Study area
The data collection was conducted within the southwestern tropical Atlantic
marine ecoregion, along the northeastern coast of Brazil, within the protected marine
area Costa dos Corais (Figure 1). This region experiences two distinct climatic seasons
dictated by rainfall patterns: a dry season from September to February, with an average
annual precipitation of 45 mm, and a wet season from March to August, with an average
annual precipitation of 2,000 mm.

Figure 1. Map of the study area at APA Costa dos Corais, with the collection points
highlighted (black dots). (A) Manguaba River estuary, (B) Santo Antônio River estuary,
and (C) Paripueira fishing landing.

3.2.2 Sampling and laboratory procedures
Nine sampling points were defined in the coastal zone (Figures 1A, 1B). At each
point, fish were collected monthly from 2017 to 2018 and quarterly from 2022 to 2023
using a trawl net covering both the dry and wet seasons. Additional data collection was
conducted in the neritic coastal zone in 2023 at the Paripueira fishing landing (Figure
1C), including individuals captured by local fisheries, to ensure a more comprehensive
representation of the fish community. This data collection procedure aimed to
comprehensively represent the coastal ecosystem.
A standardized methodology was adopted for processing all collected material.
The captured fishes were stored in ice after capture and transported to the laboratory,
where they were species-level identified using regional taxonomic keys (Figueiredo and
Menezes, 1980; Menezes et al., 2003). Subsequently, fish stomachs were removed via
incision, weighed, and their contents analyzed using the method proposed by Costello
(1990).
Then we analyzed the stomach contents in a Petri dish using a magnifying glass
and a microscope. Some types of prey are digested more quickly than others, which can
distort diet descriptions if highly digested stomach contents are considered, therefore we
disregard highly digested material found (Gannon, 1976; Hyslop, 1980). We also
excluded from our study predators with empty digestive tracts and predators with prey
primarily highly degraded in the anterior portion of their digestive tracts. We identified
prey to the lowest practical taxonomic level (see Supplementary Material 1) using an
optical microscope to identify fish dietary items.
We operationalized the trophic niche using various traits that capture the diet,
feeding habits, and foraging patterns of the species. To achieve this, we employed the
trophic niche breadth, trophic level, and individual diet specialization.

3.2.3 Trophic Niche Breadth
The dietary niche breadth in each species was estimated using the Levins
Standardized Niche Breadth Index:
𝑩𝒊 = (𝑩 − 𝟏) ∗ (𝒏 − 𝟏) − 𝟏

Where Bi is the Levins Niche Breadth Index, and n is the total number of prey
species. This index was calculated in R software using the function ‘niche.width’. The
values standardized range from 0 (the species consumes only one item) to 1 (the species
utilizes the available items equally). The values are considered high if they are greater
than 0.6, moderate if they are between 0.4 and 0.6, and low if they are less than 0.4
(Novakowski et al., 2008).
To estimate the dietary niche breadth index and prey-specific abundance,
unidentified semi-digested (half or more digested) prey items were excluded (Ghosh et
al., 2024). If at least three specimens of each species per sample were not possible,
these species were excluded from the trophic niche breadth. We endeavored to include
samples with the highest possible number of specimens to achieve greater
representativeness and reliability of trophic breadth.

3.2.4 Trophic Level
The trophic level (TL) was calculated using the R package dietR (Borstein, 2020)
from quantitative dietary data. This analysis determined the position of each species
within the food web using the dietary classifications available on the FishBase platform
(Froese, 1996). To enhance accuracy, we incorporated the percentage of the consumed
items for each individual into the calculations. Detailed trophic categories and their
corresponding TLs are provided in the Supplementary Material 1.

3.2.5 Individual Diet Specialization
To quantify diet variation for each species, we utilized a proportion similarity index
(PS) (Bolnick et al., 2002). This index compares the resource use distribution of an
individual to that of its population, with PSi representing the diet overlap between an
individual i and its population. This index is commonly used in populations, but in our
study, we adapted it to assess diet variation within individual species. As the community
composition did not differ seasonally (PERMANOVA; p= 0,368), we considered the
sampled individuals of the same species as a single population. If an individual
consumes resources in the same proportion as the population, PSi equals 1. The
average PSi value (Bolnick et al., 2002) indicates the overall level of individual diet
specialization (IS) within the species, calculated as:

𝑰𝑺 =

𝟏
∑ 𝑷𝑺𝒊
𝑵

An IS value of 1 suggests no individual specialization, while values close to 0
indicate high individual specialization. IS values were computed using the ‘PSicalc’
function in the RInSp package (Zaccarelli et al., 2013). Additionally, we used the index
V = 1 − IS for a more intuitive measure of diet variation, where V ranges from 0 to 1, with
0 indicating no individual specialization (Bolnick et al., 2007; Brazil-Sousa et al., 2023).
Detailed individual diet specialization of species and standard deviation are provided in
the Supplementary Material 1.

3.2.6 Construction of phylogenetic tree
To estimate the phylogenetic relationship among lineages, we performed a
Bayesian phylogenetic analysis. We selected sequences at the Barcode of Life Data
systems (BOLD, www.boldsystems.org). The lineages were selected trough the Barcode

Index Number (BIN), an algorithm that combines single linkage and Markov clustering to
assign each sequence to a cluster of sequences available in the BOLD database without
a priori classification into species. Our final alignment was composed of 372 sequences
of 38 species (see Supplementary Material 2).
All sequences were visualized with BioEdit v.3.3.19 (Hall, 1999), aligned with
MAFFT v.7.427 (Katoh and Standley, 2013) and then translated into amino acids to verify
the lack of stop codons in the software MEGA X (Kumar et al., 2018). The best
evolutionary model was estimated by PartitionFinder (Lanfear et al., 2012), allowing a
codon partition. As outgroups, we also included one sequence from Alepocephalus
tenebrosus. The analysis was performed in MrBayes v.3.2.7a (Ronquist et al., 2012) at
the CIPRES Science Gateway (Miller et al., 2011) with 10 million generations, sampled
every 1,000 trees, with a 25% burn-in. The output was analyzed in Tracer v.1.7.1
(Rambaut et al., 2018), and the tree was visualized in FigTree v.1.4.4 (Rambaut, 2009).

3.2.7 Phylogenetic signal test
Our final phylogenetic tree contained a few unresolved branching patterns
(polytomies) due to missing taxonomic groups; therefore, we used the Pagel’s λ (Pagel,
1999) to detect phylogenetic signal among trophic traits (niche breadth, trophic level, and
individual diet specialization). Pagel's λ is relatively robust test, being considered a more
suitable alternative for measuring phylogenetic signal when dealing with incomplete
phylogenetic resolution (polytomies) (Molina-Venegas and Rodríguez, 2017). Pagel's λ
measures the phylogenetic signal and utilizes Brownian motion as an indicator of this
signal (Pearse et al., 2023).
To test the accuracy of the Pagel’s λ analysis based on our constructed
phylogenetic tree, we used two control traits. The first was the maximum body length of
species, a trait that has been widely documented in the literature as being highly

correlated with diet (Unger and Lewis, 1983) and consistently showing strong
phylogenetic signals in various studies (Ashton, 2004; Brandt and Navas, 2011; Gérard
et al., 2018; Gür, 2010; Kendall et al., 2019; Moen, 2006). The second was a set of
random traits generated in R, which we expected to show no significant correlation. The
rationale behind this approach was to confirm that the first trait, which is well-established,
would reveal a positive phylogenetic signal, while the random trait would confirm the
absence of correlation. This would validate the robustness of the phylogenetic signal test
and the consistency of our data. We conducted all statistical analyzes in the R 4.2.2
program (R Core Team, 2021) and used a p value <0.05 as the statistical significance
threshold for all comparisons.

3.3 Results
A total of 38 species across 16 families and 9 orders were caught throughout the
study period, with 574 fish samples of stomach contents being examined, which included
a wide range of prey items (see Supplementary Material 1). Species composition was
consistent across seasons (PERMANOVA: p=0.368), with Sphoeroides testudineus,
Sciades herzbergii, Atherinella brasiliensis, and Centropomus undecimalis being
particularly abundant in the coastal ecosystem during both seasons. Most species
exhibited broad dietary behaviors, primarily consuming mobile invertebrates such as
Copepoda, Crustacea, Decapoda, Bivalvia, and Gastropoda. Meanwhile, algae and
debris were not prevalent in any predator species.
Even though species composition had no temporal changes, dietary item
variability and density were higher during the wet season compared to the dry season
(Figure 2). Niche breadth values ranged from 0.00 to 1.00, with most species displaying
relatively low values (<0.5). Notable exceptions included Cathorops spixii (1.00),
Sphoeroides testudineus (0.8), and Atherinella brasiliensis (0.68), with higher niche

breadth values observed in families such as Ariidae, Centropomidae, Belonidae, and
Sciaenidae.

Figure 2. The seasonal variability of the dietary components of the species is
represented, with the curves indicating similarity in breadth based on the consumption
of different types of prey (prey diversity). The species are listed according to phylogenetic
tree.

Trophic levels ranged from 2.65 to 4.5. Species with the highest trophic levels
included Scomberomorus brasiliensis, Caranx crysos, Euthynnus alletteratus, and

Caranx bartholomaei, while those with the lowest levels included Bagre marinus,
Bathygobius soporator, Diapterus auratus, and Opisthonema oglinum. The highest
values of individual diet specialization were recorded in the Carangidae species Caranx
bartholomaei (0.51) and Caranx crysos (0.41), followed by Aspistor luniscutis (0.38),
Euthynnus alletteratus (0.37), and Haemulon parra (0.35). In contrast, the lowest values
were found in Achirus lineatus (0.02), and the Sciaenidae species Stellifer brasiliensis
(0.02) and Cynoscion virescens (0.02), as well as Diapterus auratus (0.02) and
Cathorops agassizii (0.03). Complete data on trophic levels and individual specialization
are available in Supplementary Material 1.
A phylogenetic signal was observed for certain trophic traits, especially maximum
length and individual diet specialization (Figure 3). In contrast, trophic niche breadth and
trophic level did not show a tendency for related species to resemble each other more
than random species from a phylogenetic tree.

Figure 3. The phylogenetic signal (Pagel's lambda, λ) for various traits: maximum length,
trophic level, niche breadth, and individual diet specialization. The dashed vertical line

represents the expectation under a random model. Blue shading indicates statistical
significance for the trait. Bars represent the standard deviation.

3.4 Discussion
Our findings underscore the complex interplay among phylogenetic and trophic
traits in tropical carnivorous fish species. More precisely, when considered collectively,
the phylogenetic influence appears to vary across different trophic traits, highlight that
the individual diet specialization of species possesses an evolutionary background as
strong as the maximum size, with both being important factors in the structuring of
coastal communities. This supports the hypothesis that evolutionary history may take
part in shaping community assembly, particularly in ecosystems with diverse carnivorous
species (Pontarp, 2021).

3.4.1 Dietary behavior in tropical fish species
Species composition remained consistent across seasons, despite variations in
dietary composition, with increased prey variability and consumption during the wet
season. These changes in species activity and increased prey availability can increase
community complexity and alter competition for resources, with fish adapting their
feeding habits to seasonal variations in food availability (de Paiva et al., 2009; Lira et al.,
2018). Coastal environments typically become more productive due to the influx of
nutrients from rivers and marine inputs in the wet season (Barletta et al., 2003; Lira et
al., 2018; Macedo et al., 2021; Molina et al., 2020). In these systems, particularly in
tropical regions with narrow continental shelves, estuarization often occurs (Macedo et
al., 2023; Passos et al., 2016). This process extends estuarine dynamics into other parts
of the coastal region, enhancing primary and secondary productivity, which boosts the

availability of diverse food resources. Therefore, the higher prey variability and
consumption observed during the wet season are likely a direct result of the
environmental changes driven by seasonal rainfall.
The observed generalism and low specialization within the assemblage may
result from the increased availability of diverse food sources during the wet season. In
our study, the seasonal variations in species composition primarily involve migratory
species appearing only in the wet season. Migratory species such as Euthynnus
alletteratus, Opisthonema oglinum, and Scomberomorus brasiliensis were exclusively
present during the wet season, while estuarine residents like Sphoeroides testudineus,
Sciades herzbergii, and Atherinella brasiliensis were present year-round but particularly
abundant during the wet season. The impact of seasonality on migratory marine fish
emphasizes their specific behaviors and distributions in response to environmental
changes such as temperature, food availability, and spawning opportunities (Adams and
Ebersole, 2009; Passos et al., 2016; Souto-Vieira et al., 2023).

3.4.2 Trophic traits and their evolutionary relationships
A general pattern observed in the study is that trophic structuring in these
communities is partially driven by phylogeny. However, our findings also indicate that
this trend is sensitive to the trophic traits used. While many species show specialization
in certain food items, distinct feeding patterns emerge even among species within the
same family. This sensitivity underscores the importance of selecting appropriate traits
when assessing trophic patterns (Da Silva et al., 2019), as different traits can reveal
distinct relationships with phylogeny. A plausible interpretation of the phylogenetic signal
we observed is that different aspects of feeding behavior may be influenced by
evolutionary history to varying degrees. This reinforces the idea that evolutionary history
shapes feeding behaviors in complex ways.

The strong phylogenetic signal observed for species' maximum length and
individual trophic specialization indicates that related species are more similar in size
and specialization compared to randomly selected species from the phylogenetic tree.
This result was expected for the maximum body size, as this trait was used a control,
being a crucial trait governing ecological interaction and influencing dietary and predatorprey interactions (Bloom et al., 2018; Costa-Pereira et al., 2018). However, the
phylogenetic signal in individual diet specialization may reflect a set of mechanisms that
closely related species might possess to allow coexistence in the same ecosystem
(Bolnick et al., 2003).
In ecosystems with high species diversity, such as coastal communities, closely
related species may share similar ecological traits due to their evolutionary history
(Riverón et al., 2021). However, individual specialization within these species allows
them to differentiate their resource use at a finer scale. This specialization enables
individuals within the same species or between closely related species to target different
prey or adopt distinct foraging strategies (da Silva and Fabré, 2019). As a result, even
though closely related species may overlap in broader ecological roles, their individual
differences in diet and behavior help reduce competition. This leads to a more efficient
partitioning of resources, promoting coexistence and allowing for the maintenance of
diverse species within the same community (Bolnick et al., 2003).
Some species from distant taxonomic groups showed similar trophic variation,
suggesting similar ecological roles despite their taxonomic differences. The absence of
a phylogenetic signal in niche breadth might be attributed to various factors that have an
influence on this trait, such as the availability of preferred resources, community
interactions, and the tendency of species to explore alternative resources (Bello et al.,
2017; Macarthur and Levins, 1967). In our study, niche breadth was predominantly
narrow, indicating a certain degree of resource specialization within the community.

However, a few estuarine resident species, such as Cathorops spixii, Sphoeroides
testudineus, and Atherinella brasiliensis, exhibited broader niche breadths, reflecting
their ability to exploit a wider range of resources (Potter et al., 2015). As previously
discussed, these species inhabit coastal areas during the whole seasonal dynamics,
presenting physiological and behavioral features that allow them to explore resources
while completing their life-cycle (Beck et al., 2001; Romero-Berny et al., 2020). The high
variability in niche breadth among species suggests that resource availability and
ecological factors play a significant role, beyond phylogenetic constraints.
Our findings suggest that seasonal rainfall drives synchronized resource supply
dynamics in tropical marine ecosystems. The rainfall regime increases prey availability
for fish, leading to an expanded niche breadth and triggering the migration of larger
predatory species. Since migratory species contribute to niche differentiation within
functional groups, this process enhance response diversity and maintain crucial
ecological functions in coastal environments (da Silva and Fabré, 2019). In our study,
high-trophic-level predators like Scomberomorus brasiliensis, Caranx crysos, Euthynnus
alletteratus, and Caranx bartholomaei exemplify the role of migratory species in
promoting niche differentiation and sustaining trophic dynamics. These findings
underscore the importance of migratory predators in driving niche partitioning and
supporting trophic dynamics within coastal ecosystems. The evolutionary imprints of
these complex ecological processes are reflected in the trophic phylogenetic signals
observed, suggesting that they play a crucial role in sustaining ecosystem resilience,
promoting biodiversity, and maintaining the spatial and temporal niche partitioning.

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4. CONCLUSÕES
Os resultados obtidos mostram a importância de considerar múltiplos fatores ao
estudar a ecologia trófica de peixes predadores. Nossos achados destacam a
complexa interação filogenética entre os traços tróficos das espécies de peixes
tropicais, com diferentes padrões encontrados para cada traço analisado.
Enquanto o comprimento máximo e a especialização individual da dieta exibiram
sinais filogenéticos, a amplitude do nicho trófico e o nível trófico não o fizeram,
sugerindo que fatores além das relações evolutivas desempenham um papel
significativo na formação dos aspectos tróficos das espécies de peixes. Essas
descobertas reforçam que o entendimento integrado da distância filogenética
entre as espécies e suas funcionalidades ecológicas tem potencial para
contribuir no desenvolvimento de estratégias pertinentes de manejo e
conservação das espécies.

Supplementary Data 1 – List of species and their respective trophic levels,
niche breadth, and maximum size.

Species
Achirus lineatus
Aspistor luniscutis
Atherinella brasiliensis
Bagre marinus
Bairdiella ronchus
Bathygobius soporator
Caranx bartholomaei
Caranx crysos
Caranx latus
Cathorops agassizii
Cathorops spixii
Centropomus parallelus
Centropomus pectinatus
Centropomus undecimalis
Cetengraulis edentulus
Conodon nobilis
Cynoscion acoupa
Cynoscion virescens
Diapterus auratus
Diapterus rhombeus
Eucinostomus argenteus
Eucinostomus gula
Euthynnus alletteratus
Genidens barbus
Haemulon parra
Harengula clupeola
Hyporhamphus unifasciatus
Larimus breviceps
Lutjanus apodus
Lutjanus jocu
Micropogonias furnieri
Opisthonema oglinum
Paralonchurus brasiliensis
Platanichthys platana
Sciades herzbergii
Scomberomorus brasiliensis
Sphoeroides greeleyi
Sphoeroides testudineus
Stellifer brasiliensis
Strongylura marina

Trophic
Level
3,2057
4,175
3,212857143
2,651717172
3,178
2,768166667
4,181
4,2581
3,050833333
3,123555556
3,399436364
3,795666667
3,35
3,605185714
3,2
3,615
3,833333333
3,566666667
2,814352475
3,198071429
3,22025
3,298914286
4,1875
4
3,45
3,39625
3,2
3,486666667
3,561
3,381444444
3,66003
2,967142857
3,3
3,150309091
3,393690341
4,5
3,113175
3,264797919
3,275
3,5455

Niche
Breadth
1,156792141
1,243132071
3,419070012
2,318452545
3,25720844
2,166198926
1,475373433
1,558049204
2,724177802
2,473488658
4,530260909
2,978276544
1,427008132
3,247524844
1
1,015528378
1,741496499
1,096285429
2,934174364
1,173526689
1,034180776
2,396508234
1,243796098
1,852197818
2,755385543
1,849046439
1,002247188
1,064753745
1,823415205
3,010048572
1,715283685
3,057198139
1,180327869
1,185372776
1,951162795
1,632560169
1,571898851
3,832624572
2,214703272
1,558948927

Total
Length
33,09999847
120
17,70000076
69
35
15
100
70
101
22,5
30
72
56
140
20,5
31,20000076
110
115
42,79999924
40
21,20000076
25,5
122
120
41,20000076
22,5
30
31
79,09999847
128
60
38
33,70000076
18,5
94,19999695
125
18
38,79999924
22,20000076
111

Supplementary Data 2 – Individual diet specialization of each species, with N sample values for each.

Supplementary Data 3 – Species and their respective GenBank sequence access
codes.
Species
Achirus lineatus

Alepocephalus tenebrosus
Aspistor luniscutis

Atherinella brasiliensis

Bagre marinus

Bairdiella ronchus

Access code
MEFM674-6
MEFM825-6
MXII321-7
MXII335-7
TZAIB183-6
MEFM825-6
MXII321-7
MXII335-7
TZAIB183-6
MEFM674-6
MOP443-12
MOP443-12
MFSP344-10
MFSP368-10
MFSP752-11
MFSP344-10
MFSP368-10
MFSP752-11
GBMND65209-21
GBMND65216-21
MFSP403-10
MFSP455-10
MFSP456-10
MFSP403-10
MFSP455-10
MFSP456-10
GBMND65216-21
GBMND65209-21
ANGBF24330-19
ANGBF24331-19
ANGBF24332-19
ANGBF24333-19
ANGBF24334-19
ANGBF24330-19
ANGBF24331-19
ANGBF24332-19
ANGBF24333-19
ANGBF24334-19
ANGBF30184-19
MFSP366-10
MFSP372-10
MFSP508-10
MFSP509-10
ANGBF30184-19
MFSP366-10

Bathygobius soporator

Caranx bartholomaei

Caranx crysos

Caranx latus

Cathorops agassizii

Cathorops spixii

MFSP372-10
MFSP508-10
MFSP509-10
ANGBF36109-19
GBMIN119401-17
GBMIN124322-17
GBMIN129440-17
GBMIN129442-17
ANGBF36109-19
GBMIN119401-17
GBMIN124322-17
GBMIN129440-17
GBMIN129442-17
ANGBF17246-19
ANGBF17247-19
ANGBF17248-19
ANGBF17249-19
BAHA233-8
ANGBF17246-19
ANGBF17247-19
ANGBF17248-19
ANGBF17249-19
BAHA233-8
BAHB144-15
BZLWD649-9
CFSAN109-11
CURA392-9
MEFM087-5
BAHB144-15
BZLWD649-9
CFSAN109-11
CURA392-9
MEFM087-5
BAHIA139-14
BAHIA141-14
BZLWB321-6
MLIII464-8
MLIII557-8
BAHIA139-14
BAHIA141-14
BZLWB321-6
MLIII464-8
MLIII557-8
BAGR024-24
BAGR025-24
BAGR026-24
BAGR027-24
BAGR024-24
BAGR025-24
BAGR026-24
BAGR027-24
MFSP439-10
MFSP440-10

Centropomus parallelus

Centropomus pectinatus

Centropomus undecimalis

Cetengraulis edentulus

Conodon nobilis

MFSP679-10
MFSP758-11
MFSP760-11
MFSP439-10
MFSP440-10
MFSP679-10
MFSP758-11
MFSP760-11
GBMND69420-21
GBMND69427-21
GBMND69431-21
GBMND69436-21
GBMND69443-21
GBMND69420-21
GBMND69427-21
GBMND69431-21
GBMND69436-21
GBMND69443-21
GBMNF49327-22
GBMNF49328-22
GBMNF49329-22
LIDM1346-8
MFLIV118-9
GBMNF49327-22
GBMNF49328-22
GBMNF49329-22
LIDM1346-8
MFLIV118-9
GBMND69477-21
GBMND69499-21
GBMND69505-21
GBMND69518-21
GBMND69522-21
GBMND69477-21
GBMND69499-21
GBMND69505-21
GBMND69518-21
GBMND69522-21
GBMND65890-21
GBMNE77481-22
GBMNE77482-22
GBMNE77486-22
GBMNE77487-22
GBMND65890-21
GBMNE77481-22
GBMNE77482-22
GBMNE77486-22
GBMNE77487-22
MXIV325-10
MXIV327-10
MXIV411-10
MXIV412-10
MXIV414-10

Cynoscion acoupa

Cynoscion virescens

Diapterus auratus

Diapterus rhombeus

Eucinostomus argenteus

MXIV325-10
MXIV327-10
MXIV411-10
MXIV412-10
MXIV414-10
GBMNE86924-22
GBMNE86925-22
GBMNE86927-22
GBMNE86929-22
GBMNE86931-22
GBMNE86924-22
GBMNE86925-22
GBMNE86927-22
GBMNE86929-22
GBMNE86931-22
GBMND69803-21
GBMND69804-21
GBMND69805-21
GBMND69807-21
GBMND69808-21
GBMND69803-21
GBMND69804-21
GBMND69805-21
GBMND69807-21
GBMND69808-21
BAHIA197-14
BAHIA198-14
BAHIA200-14
SMSA098-9
SMSA261-9
BAHIA197-14
BAHIA198-14
BAHIA200-14
SMSA098-9
SMSA261-9
BAHIA181-14
BAHIA189-14
BAHIA193-14
BAHIA195-14
BAHIA196-14
BAHIA181-14
BAHIA189-14
BAHIA193-14
BAHIA195-14
BAHIA196-14
MFLII132-7
MFLII144-7
MFLII152-7
MFLII181-7
MFLII188-7
MFLII132-7
MFLII181-7
MFLII188-7

Eucinostomus gula

Euthynnus alletteratus

Genidens barbus

Haemulon parra

Harengula clupeola

Hyporhamphus unifasciatus

MFLII144-7
MFLII152-7
MEFM779-6
MEFM791-6
MEFM809-6
MFLII166-7
MFLII168-7
MEFM779-6
MEFM791-6
MEFM809-6
MFLII166-7
MFLII168-7
BZLWE263-8
DNATR038-12
MFLV592-10
MFLV634-10
MFLV657-10
BZLWE263-8
DNATR038-12
MFLV592-10
MFLV634-10
MFLV657-10
MFSP512-10
MFSP673-10
MFSP674-10
MFSP675-10
MFSP773-11
MFSP512-10
MFSP673-10
MFSP674-10
MFSP675-10
MFSP773-11
FJMI057-10
MFLS034-10
MXII628-10
MXV098-11
MXV144-11
FJMI057-10
MFLS034-10
MXII628-10
MXV098-11
MXV144-11
MEFM083-5
MEFM1000-6
MEFM1025-6
MEFM964-6
MFLE043-12
MEFM083-5
MEFM1000-6
MEFM1025-6
MEFM964-6
MFLE043-12
MXV795-15

Larimus breviceps

Lutjanus apodus

Lutjanus jocu

Micropogonias furnieri

Opisthonema oglinum

MXV796-15
MXV797-15
SMSA247-9
SMSA442-9
MXV795-15
MXV796-15
MXV797-15
SMSA247-9
SMSA442-9
MFSP012-9
MFSP014-9
MFSP242-9
MFSP783-11
MFSP855-11
MFSP012-9
MFSP014-9
MFSP242-9
MFSP783-11
MFSP855-11
LIDM437-7
LIDM559-7
LIDM632-7
MFLII016-7
MFLII272-7
LIDM437-7
LIDM559-7
LIDM632-7
MFLII016-7
MFLII272-7
ANGBF7613-12
FJMI149-10
LIDM1125-8
LIDM494-7
MFLE143-12
ANGBF7613-12
FJMI149-10
LIDM1125-8
LIDM494-7
MFLE143-12
MFSP027-9
MFSP236-9
MFSP788-11
MFSP789-11
MFSP790-11
MFSP027-9
MFSP236-9
MFSP788-11
MFSP789-11
MFSP790-11
GBMNF44970-22
GBMNF44971-22
GBMNF44980-22
GBMNF44982-22

Paralonchurus brasiliensis

Platanichthys platana

Sciades herzbergii

Scomberomorus brasiliensis

Sphoeroides greeleyi

GBMNF44992-22
GBMNF44970-22
GBMNF44971-22
GBMNF44980-22
GBMNF44982-22
GBMNF44992-22
MFSP658-10
MFSP659-10
MFSP864-11
MFSP865-11
MFSP868-11
MFSP658-10
MFSP659-10
MFSP864-11
MFSP865-11
MFSP868-11
FARG421-8
PEDII340-22
PEDII353-22
PEDII370-22
PEDII376-22
FARG421-8
PEDII340-22
PEDII353-22
PEDII370-22
PEDII376-22
BAGR039-24
BAGR040-24
BAGR041-24
BAGR042-24
BAGR043-24
BAGR039-24
BAGR040-24
BAGR041-24
BAGR042-24
BAGR043-24
MFSP337-9
MFSP612-10
MFSP614-10
MFSP890-11
MFSP897-11
MFSP337-9
MFSP612-10
MFSP614-10
MFSP890-11
MFSP897-11
ANGBF24968-19
ANGBF24976-19
ANGBF24977-19
ANGBF24991-19
ANGBF24999-19
ANGBF24968-19
ANGBF24976-19

Sphoeroides testudineus

Stellifer brasiliensis

Strongylura marina

ANGBF24977-19
ANGBF24991-19
ANGBF24999-19
GBMIN119486-17
GBMIN129521-17
GBMIN129522-17
GBMIN94840-17
GBMIN94857-17
GBMIN119486-17
GBMIN129521-17
GBMIN129522-17
GBMIN94840-17
GBMIN94857-17
MFSP020-9
MFSP022-9
MFSP024-9
MFSP735-10
MFSP802-11
MFSP020-9
MFSP022-9
MFSP024-9
MFSP735-10
MFSP802-11
MFIV177-10
MFIV178-10
MXV791-15
MFIV177-10
MFIV178-10
MXV791-15