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                    UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica e Conservação nos Trópicos

RAWELLY DE OLIVEIRA GONÇALVES

DIVERSIDADE FUNCIONAL DAS ASSEMBLEIAS DE AVES SEGUIDORAS DE
FORMIGAS DE CORREIÇÃO NA REGIÃO NEOTROPICAL

MACEIÓ - ALAGOAS /2024

RAWELLY DE OLIVEIRA GONÇALVES

DIVERSIDADE FUNCIONAL DAS ASSEMBLEIAS DE AVES SEGUIDORAS DE
FORMIGAS DE CORREIÇÃO NA REGIÃO NEOTROPICAL
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Diversidade Biológica e Conservação nos Trópicos,
Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde.
Universidade Federal de Alagoas, como requisito para
obtenção do título de Mestre em CIÊNCIAS
BIOLÓGICAS, área de concentração em Conservação
da Biodiversidade Tropical.

Orientador: Prof. Dr. Márcio Amorim Efe
Coorientador: Prof. Dr. Lucas A. Kaminski

MACEIÓ - ALAGOAS
/2024

Catalogação na Fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Central
Divisão de Tratamento Técnico
Bibliotecário: Marcelino de Carvalho Freitas Neto – CRB-4 - 1767

G643d Gonçalves, Rawelly de Oliveira.
Diversidade funcional das assembleias de aves seguidoras de formigas de correição
na região Neotropical / Rawelly de Oliveira Gonçalves. – 2024.
80 f. : il.
Orientador: Márcio Amorim Efe.
Co-orientador: Lucas A. Kaminski.
Dissertação (mestrado em Ciências Biológicas) – Universidade Federal de
Alagoas. Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde. Programa de Pós-Graduação em
Diversidade Biológica e Conservação nos Trópicos. Maceió, 2024.
Inclui bibliografias.
1. Biota. 2. Fatores abióticos. 3. Biodiversidade. 4. Região Neotropical. 5.
Conservação ambiental. I. Título.
CDU: 598.2:595.796

A minha querida mãe Edneide de Oliveira Lima.
A minha irmã Manuele de Oliveira Gonçalves.
Ao meu irmão Eduardo de Oliveira Gonçalves.

DEDICO.

AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar, agradeço a Deus, por sempre me fazer encontrar forças onde nem eu
sabia que conseguiria encontrar.
À minha mãe Edneide Oliveira por sempre me incentivar a estudar, por saber que esse caminho
é a solução para mudar a realidade da nossa família.
Aos meus irmãos Manuele Oliveira e Eduardo Oliveira, por serem meus parceiros, sempre está
presente nos meus momentos bons ou ruins.
Em especial a minha irmã Manuele, que sempre me acolheu, me incentivou e se sacrificou
muito para que eu pudesse chegar aqui.
A minha sobrinha Antonina Maria, por nem saber ainda que seu nascimento foi a luz da minha
vida.
Aos participantes do Laboratório de Bioecologia e Conservação de Aves Neotropicais
(LABECAN), em especial, Josi, Lucas, Gisele, Morgana e Bruna por toda nossa trajetória e
aprendizados, união e apoio ao longo dos trabalhos realizados e com quem dividi as angústias
do mestrado.
Ao meu orientador professor Márcio Efe, pela confiança na minha dedicação ao
laboratório, pelas oportunidades oferecidas desde o meu primeiro mês da graduação e agora no
mestrado.
Ao meu coorientador Lucas Kaminski, que foi fundamental na escolha do projeto e na sua
finalização.
Ao CNPq e FAPEAL pela bolsa ofertada e pelos financiamentos dos projetos respectivamente.
A Aline Richter, por contribuir com a parte estatística desse trabalho.
À Universidade Federal de Alagoas, Campus A. C. Simões. Aos demais contribuintes para
minha formação.

MUITO OBRIGADO!

SUMÁRIO
Lista de figuras…........................................................................................................….7
Lista de tabelas ……...................................................................................................….8
RESUMO..........................................................................................................................9
ABSTRACT…...........................................................................................................… 10
APRESENTAÇÃO.……..........................................................................................….11
REVISÃO DA LITERATURA…….........................................................................…13 A
estrutura das comunidades ecológicas……....................................................14
A influência da temperatura e precipitação nos padrões ecológicos…........…15
As assembleias de Aves seguidoras de formigas de correição……...................17
REFERÊNCIAS....................................................................................................…….18
INFLUÊNCIA DE FATORES ABIÓTICOS NA DIVERSIDADE FUNCIONAL DAS
ASSEMBLEIAS DE AVES SEGUIDORAS DE FORMIGAS DE CORREIÇÃO NA
REGIÃO NEOTROPICAL..........................................................26
RESUMO.……...............................................................................................................26
ABSTRACT…….....................................................................................................…..27
INTRODUÇÃO …...................................................................................................…..28
MATERIAL E METODOS..........................................................................................30
Coleta de dados……..................................................................................................….30
Análise de dados ………................................................................................................31
Resultados……...........................................................................................................…33
DISCUSSÃO …….….....................................................................................................39
REFERÊNCIAS……….................................................................................................42
ANEXO I……............................................................................................................…47
ANEXOII……................................................................................................................48
ANEXO III…….…........................................................................................................53
ANEXO IV……..............................................................................................................55
1. Lista de figuras
Figura 1: Locais com estudos contendo observações direta e listas de aves seguidoras de formigas de correição
na região Neotropical .......................................................................................................................................................... 28
Figura 2: Relações entre a diversidade funcional predita em assembleias de aves seguidoras de formigas e fatores
climáticos. (a) Diversidade funcional em relação à temperatura média anual. (b) Diversidade funcional em relação
à precipitação anual. As linhas pretas indicam as tendências médias, enquanto as áreas azuis .......................................... 36
Figura 3: Divergência funcional de assembleias de aves seguidoras de formigas em relação a variáveis climáticas.
(a) Relação entre a divergência funcional e a temperatura média anual, indicando uma tendência geral de declínio
com o aumento da temperatura. (b) Relação entre a divergência funcional e a precipitação anual, mostrando um
aumento gradual da diversidade com o aumento da precipitação ....................................................................................... 37
Figura 4: Relação entre equabilidade funcional das assembleias de aves seguidoras de formigas e fatores
climáticos. (a) Impacto da temperatura média anual. (b) Impacto da precipitação anual. A linha preta representa a
tendência central e a área sombreada indica a variação em torno da tendência .................................................................. 37
Figura 5: Análise da relação entre a diversidade funcional e variáveis climáticas. (a) Efeito da temperatura média
anual na diversidade funcional. (b) Efeito da precipitação anual na diversidade funcional. A linha preta indica a
tendência central e a área sombreada mostra a variação em torno da tendência ................................................................. 38

Figura 6: Efeitos de variáveis climáticas sobre a equabilidade funcional: (a) Relação entre temperatura média
anual e equabilidade funcional. (b) Relação entre precipitação anual e equabilidade funcional. A linha preta mostra
a tendência central, enquanto a área sombreada indica a incerteza associada a cada tendência ......................................... 39
Figura 7: Relação da divergência funcional das assembleias de aves seguidoras de formigas de correição
especializadas com fatores climáticos. (a) Relação negativa entre temperatura média anual e divergência funcional.
(b) Relação positiva entre precipitação anual e divergência funcional. A linha preta indica a tendência central e as
áreas sombreadas representam a variação ........................................................................................................................... 40
Figura 8: Mapa mostrando a distribuição da divergência funcional em locais selecionados da América Latina. Os
pontos são coloridos de acordo com a escala de divergência, variando de 0.70 a 0.85, como indicado na barra de
cores..................................................................................................................................................................................... 41
Figura 9: Matriz de correlação exibindo as relações entre diferentes métricas ecológicas. Os gráficos na diagonal
principal mostram a distribuição dos dados para cada métrica, enquanto os gráficos fora da diagonal principal
mostram os gráficos de dispersão com linhas de tendência para pares de métricas. Os valores no topo de cada
gráfico de dispersão indicam o coeficiente de correlação de Pearson, com os asteriscos denotando níveis de
significância (* p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001) ........................................................................................................ 49
Figura 10: Diagnóstico de resíduos de modelo estatístico. (a) Gráfico QQ dos resíduos mostrando a distribuição
dos desvios em relação ao esperado, com teste de Kolmogorov-Smirnov (KS) indicando aderência à normalidade
(p=0.62454). (b) Gráfico de resíduos versus valores preditos com curvas de desvios quantílicos detectadas (curvas
vermelhas), indicando um teste quantílico ajustado combinado significativo .................................................................... 50
Figura 11: Análise dos resíduos do modelo. (a) Gráfico QQ dos resíduos indicando aderência ao esperado com
teste KS não significativo, p = 0.94663. (b) Gráfico de resíduos versus predições, mostrando uma distribuição
uniforme dos resíduos sem desvios significativos detectados............................................................................................. 51
Figura 12: Análise de resíduos do modelo. QQ plot dos resíduos com testes estatísticos relevantes. Resíduos
versus predições modeladas com detecção de desvios quantílicos (curvas em vermelho) e teste significativo
combinado ajustado ............................................................................................................................................................. 51
Figura 13: Análise de resíduos de modelo estatístico. QQ plot dos resíduos mostrando o teste de
KolmogorovSmirnov e teste de dispersão. Gráfico de resíduos versus predições com curvas de desvio quantílico
e teste quantílico ajustado combinado. A linha vermelha e as áreas sombreadas representam a significância das
discrepâncias ....................................................................................................................................................................... 52
Figura 14: Avaliação de resíduos de modelo estatístico. QQ plot dos resíduos com resultados de testes de ajuste.
Resíduos versus predições modeladas indicando ausência de problemas significativos. A linha cinza representa a
média dos resíduos e a área sombreada a variação ............................................................................................................. 52
Figura 15: Análise de resíduos utilizando a ferramenta DHARMa. QQ plot dos resíduos mostrando resultados de
testes de normalidade e dispersão. Gráfico de resíduos versus predições modeladas com curvas de quantis
ajustadas ............................................................................................................................................................................. 53
indicando discrepâncias nos extremos. A área sombreada representa a incerteza em torno da média dos resíduos. ......... 53
Figura 16: Análise de resíduos de um modelo estatístico. QQ plot mostrando a distribuição dos resíduos em
comparação com uma distribuição teórica esperada. Gráfico de resíduos versus predições modeladas, sem
problemas significativos detectados. Indicadores de teste incluem o teste Kolmogorov-Smirnov e teste de
dispersão .............................................................................................................................................................................. 54

2. LISTA DE TABELAS

Tabela 2: Coeficientes estimados para o modelo linear que prediz a Divergência Funcional (FDiv) com base na
Temperatura Média Anual e na Precipitação Anual. O modelo mostra que a temperatura média anual tem um efeito
negativo significativo sobre a divergência funcional, enquanto a precipitação anual tem um efeito positivo
marginalmente significativo. **p < 0.001, *p < 0.01, .p < 0.1. .................................................................. 40 Tabela
3: Informações dos documentos analisados para esse trabalho e suas respectivas localizações. .... 7
Tabela 4: Lista das aves presentes em cada local, sua dependência ecológica e seus respectivos traços funcionais.
*Aves especializadas em seguir formigas de correição. ............................................................................... 9

RESUMO
As espécies nas regiões tropicais são selecionadas pelo ambiente, resultando em uma
distribuição não homogênea nos ecossistemas terrestres. Tradicionalmente, a diversidade é
medida pela riqueza de espécies, mas essa abordagem oferece pouca previsibilidade sobre a
diversidade funcional, que reflete os papéis ecológicos das espécies. A manutenção das
comunidades é influenciada por processos de migração, dispersão e filtros ambientais, que
determinam quais espécies conseguem se estabelecer, persistir e proliferar. Quatro processos
principais moldam a composição das comunidades: seleção, deriva, especiação e dispersão. Os
atributos funcionais das espécies são cruciais para a aptidão dos organismos e o funcionamento
dos ecossistemas. A diversidade funcional resulta das diferenças nos atributos das espécies que
facilitam sua coexistência e uso de recursos. Fatores bióticos (como a disponibilidade de
parceiros mutualistas, predadores, competição e comportamento social) e abióticos (como
clima, topografia e nutrientes) determinam a estrutura das assembleias e influenciam a
distribuição das espécies ao longo de gradientes ambientais. Este estudo investiga como a
temperatura e a precipitação influenciam a diversidade funcional das aves seguidoras de
formigas de correição na região Neotropical. Dados de estudos realizados entre 1970 e 2023
foram coletados na plataforma SCOPUS, além das bases de dados de Martínez e Silva. As listas
de aves e coordenadas geográficas foram extraídas, e os traços funcionais foram obtidos da base
AVONET. A diversidade funcional foi analisada usando índices como FD, FD_ses, FDiv, e
FEve, com padronização pelo pacote vegan. Os dados climáticos (1981-2010) foram extraídos
da plataforma Chelsa. Modelos lineares, generalizados e binomiais foram construídos para
investigar a relação entre variáveis ambientais e índices de diversidade funcional, testando a
robustez dos modelos com gráficos de resíduos e testes estatísticos. Foram identificados 42
documentos na base de dados SCOPUS até 2023, dos quais apenas três continham observações
diretas e listas de aves seguidoras de formigas de correição. No total, 235 espécies de aves foram
observadas, das quais 20 foram consideradas especializadas. A análise dos coeficientes do
modelo mostrou que a temperatura média anual e a precipitação anual não têm um efeito

significativo na diversidade funcional (FD_ses) das aves seguidoras de formigas. Embora os
resultados não tenham alcançado significância estatística, foi observado uma tendência de
aumento na equabilidade funcional com o aumento da temperatura média anual e da
precipitação anual. A análise revelou que tanto a temperatura média anual quanto a precipitação
anual não tiveram impactos significativos na equabilidade funcional das assembleias analisadas.
A análise dos efeitos das variáveis climáticas sobre a divergência funcional (FDiv) revelou uma
relação negativa significativa com a temperatura média anual e uma relação positiva
marginalmente significativa com a precipitação anual. A divergência funcional tende a diminuir
com o aumento da temperatura e aumentar com a maior precipitação. A diversidade funcional
não mostrou efeitos estatisticamente significativos para temperatura e precipitação, mas as
tendências observadas sugerem uma interação complexa entre esses fatores climáticos e a
funcionalidade das espécies. A estabilidade na diversidade funcional sugere que as comunidades
podem possuir mecanismos de resiliência funcional. Analisando a equabilidade funcional, os
resultados indicam que variações ambientais podem influenciar a distribuição de recursos entre
as espécies. Para aves especializadas, a equabilidade funcional não foi significativamente
influenciada pelas variáveis ambientais. No caso da divergência funcional, a falta de
significância estatística para aves não especializadas sugere que a diferenciação de nicho e
competição de recursos podem ser governadas por fatores complexos. Para aves especializadas,
a divergência funcional revelou padrões claros e significativos, com a divergência funcional
diminuindo com o aumento da temperatura e aumentando com a precipitação anual. O estudo
destaca a necessidade de estudos de campo com coletas de dados climáticos in situ e abordagens
padronizadas para a observação e registro de espécies, além de estudos longitudinais. Por fim,
enfatiza a importância de considerar múltiplas facetas da biodiversidade ao avaliar os impactos
das mudanças ambientais sobre a estrutura taxonômica e funcional das comunidades biológicas.
Palavras-chave: Comunidades ecológicas, Fatores abióticos, Diversidade biológica, Região
Neotropical, Conservação ambiental.

ABSTRACT
Species in tropical regions are selected by the environment, resulting in a non-homogeneous
distribution in terrestrial ecosystems. Traditionally, diversity is measured by species richness,
but this approach offers little predictability regarding functional diversity, which reflects the
ecological roles of species. The maintenance of communities is influenced by processes of
migration, dispersal, and environmental filters, which determine which species can establish,
persist, and proliferate. Four main processes shape community composition: selection, drift,
speciation, and dispersal. The functional traits of species are crucial for the fitness of
organisms and ecosystem functioning. Functional diversity results from differences in
species traits that facilitate their coexistence and resource use. Biotic factors (such as the
availability of mutualistic partners, predators, competition, and social behavior) and abiotic
factors (such as climate, topography, and nutrients) determine the structure of assemblages
and influence species distribution along environmental gradients. This study investigates
how temperature and precipitation influence the functional diversity of army ant-following
birds in the Neotropical region. Data from studies conducted between 1970 and 2023 were
collected from the SCOPUS platform, as well as from the databases of Martínez and Silva.
Bird lists and geographical coordinates were extracted, and functional traits were obtained
from the AVONET database. Functional diversity was analyzed using indices such as FD,
FD_ses, FDiv, and FEve, standardized using the vegan package. Climate data (1981-2010)
were extracted from the Chelsa platform. Linear, generalized, and binomial models were
constructed to investigate the relationship between environmental variables and functional
diversity indices, testing model robustness with residual plots and statistical tests. Forty-two
documents were identified in the SCOPUS database up to 2023, of which only three
contained direct observations and lists of army ant-following birds. A total of 235 bird
species were observed, of which 20 were considered specialized. Model coefficient analysis
showed that annual mean temperature and annual precipitation do not have a significant
effect on the functional diversity (FD_ses) of army ant-following birds. Although the results
did not reach statistical significance, a trend of increasing functional evenness with
increasing annual mean temperature and annual precipitation was observed. Analysis
revealed that neither annual mean temperature nor annual precipitation had significant
impacts on the functional evenness of the analyzed assemblages. The analysis of the effects
of climatic variables on functional divergence (FDiv) revealed a significant negative
relationship with annual mean temperature and a marginally significant positive relationship
with annual precipitation. Functional divergence tends to decrease with increasing
temperature and increase with higher precipitation. Functional diversity did not show
statistically significant effects for temperature and precipitation, but the observed trends
suggest a complex interaction between these climatic factors and species functionality.
Stability in functional diversity suggests that communities may possess mechanisms of
functional resilience. Analyzing functional evenness, the results indicate that environmental
variations can influence resource distribution among species. For specialized birds,
functional evenness was not significantly influenced by environmental variables. In the case
of functional divergence, the lack of statistical significance for non-specialized birds
suggests that niche differentiation and resource competition may be governed by complex
factors. For specialized birds, functional divergence revealed clear and significant patterns,
with functional divergence decreasing with increasing temperature and increasing with
annual precipitation. The study highlights the need for field studies with in situ climate data

collection and standardized approaches for species observation and recording, as well as
longitudinal studies. Finally, it emphasizes the importance of considering multiple facets of
biodiversity when assessing the impacts of environmental changes on the taxonomic and
functional structure of biological communities.
Keywords: Ecological communities, Abiotic factors, Biodiversity, Neotropical region,
Environmental conservation.

13

3. APRESENTAÇÃO

A montagem das comunidades ecológicas engloba um complexo processo entre as
espécies e seus ambientes moldado pela interação entre fatores bióticos e abióticos, à luz da
seleção natural (Begon et al., 2006; Vellend, 2010). Esses fatores incluem desde as relações de
competição e cooperação entre os organismos (Chase & Leibold, 2003) até aspectos
macroecológicos e biogeográficos, que juntos determinam a diversidade e organização das
comunidades biológicas (Ricklefs, 2008; Diniz-Filho 2023). A estrutura das comunidades
ecológicas é profundamente influenciada pela dinâmica dessas interações, onde os fatores
abióticos, como clima e geografia, definem o contexto em que as interações bióticas ocorrem,
moldando assim a composição específica e a configuração das comunidades (Mittelbach, 2012).
Além disso, a compreensão dessas interações complexas entre componentes bióticos e abióticos
ajuda a revelar como os ecossistemas funcionam e se sustentam ao longo do tempo (Pickett et
al., 2007).
O estudo de agregações ou bandos multiespecíficos oferece uma oportunidade de
estudar processos ecológicos em ecologia de comunidades (Goodale et al., 2020; Carlson et al.,
2023). Neste contexto, o fenômeno das agregações mistas de aves seguidoras de formigas de
correição (ASF) constitui um sistema modelo para entender os processos que atuam na
montagem de assembleias de aves que particionam recursos alimentares (Willis e Oniki, 1978;
Martínez et al., 2021). Estas aves se beneficiam do comportamento predatório das formigas de
correição, que, à medida que se deslocam pela floresta, espantam e tornam evidentes presas
escondidas, criando oportunidades de forrageamento para as aves, desta forma atuando como
cleptoparasitas das formigas de correição (Wrege et al. 2005). Algumas espécies de aves
evoluíram o comportamento especializado de seguir formigas de correição (seguidoras
obrigatórias), enquanto outras são seguidoras regulares ou facultativas e outras são ocasionais
(Willis e Oniki, 1978; Swartz, 2001; Faria e Rodrigues, 2009). Ao mesmo tempo, as diferentes
espécies de aves que participam destas assembleias podem particionar o nicho alimentar através
de diferentes táticas de forrageio e uso diferencial dos estratos e tipos de poleiros (Willis e
Oniki, 1978; Coates-Estrada e Estrada, 1989; Brumfield et al., 2007). Assim, é esperado que
existam influência de fatores abióticos, como temperatura e precipitação sobre a diversidade
funcional destas assembleias, uma vez que diferentes tipos de traços funcionais das aves podem
determinar as regras de montagem dessas agregações mistas.

14

Tanto as formigas de correição quanto o fenômeno ecológico das aves seguidoras de
formigas de correição são ameaçados pela perda e fragmentação de habitat das florestas
tropicais (Willis, 1974; Partridge et al., 1996; Boswell et al., 1998). Dessa forma, para garantir
a conservação dessas espécies e interações ecológicas chave, torna-se fundamental
compreender suas necessidades ecológicas, estratégias de sobrevivência e interações com outras
espécies e o ambiente (O'Donnell et al., 2012). Esse desafio, passa pela compreensão da
influência dos fatores bióticos na determinação da estrutura das comunidades (Bryant et al.,
2008). Nesse sentido, a complexidade desta relação ilustra a necessidade do uso de diferentes
abordagens para compreender essas questões ambientais (Santini et al., 2016). Além disso, no
contexto das mudanças climáticas globais, o estudo destas relações torna-se mais importante
(Parmesan e Yohe 2003), uma vez que mudanças nos padrões climáticos podem alterar os
gradientes abióticos, influenciando na diversidade e distribuição das espécies (Collevatti et al.,
2013).
Assim, esta Dissertação traz um primeiro capítulo na forma de Revisão bibliográfica
explorando aspectos teóricos sobre ecologia de comunidades, bem como, as interações entre
aves e formigas de correição como um sistema ecológico modelo. O segundo capítulo, em
formato de artigo científico a ser submetido à revista Global Ecology and Biogeography, tem
como objetivo investigar como fatores abióticos, tais como temperatura e precipitação, afetam
a diversidade funcional das assembleias de aves que seguem formigas de correição em
diferentes locais na região Neotropical baseado em revisão sistemática da literatura.
Especificamente foi testada a hipótese de que localidades com temperaturas mais quentes e
maior precipitação tendem a suportar assembleias de aves seguidoras de formigas mais
funcionalmente diversas, principalmente devido à maior disponibilidade de recursos
alimentares e complexidade de habitat. Além disso, espera-se que essas variáveis influenciem
mais na estrutura das assembleias de aves seguidoras especializadas (seguidoras obrigatórias),
uma vez que elas formam o core das assembleias locais, enquanto a composição de espécies
ocasionais e oportunistas é mais variável e suscetível ao viés de esforço amostral.
4. REVISÃO DA LITERATURA
As regiões tropicais são reconhecidas por sua alta biodiversidade (Brown, 2014).
Tradicionalmente, pesquisadores têm focado na riqueza de espécies para interpretar essa
diversidade em regiões tropicais (Swenson, 2011) e muitas vezes atribuíram a determinação
dessa diversidade exclusivamente a processos locais (Sutherland et al., 2013; Mittelbach e

15

Schemske, 2015). Um dos principais objetivos dos estudos em ecologia de comunidades é
entender como essas comunidades são estruturadas e identificar os mecanismos responsáveis
por essa estruturação (Sutherland et al., 2013).
Independentemente da região geográfica, uma característica marcante é que as espécies
são selecionadas pelo ambiente em que vivem, o que resulta em uma distribuição não
homogênea das espécies nos ecossistemas terrestres (Gaston, 2000). Esta distribuição não
uniforme sugere que as espécies só conseguem se estabelecer em condições específicas, que são
uma combinação de fatores bióticos e abióticos característicos de cada região geográfica
(Ricklefs, 2004).
Embora as medidas tradicionais de diversidade, como a riqueza de espécies, sejam
comumente usadas para descrever a estrutura das comunidades, elas oferecem pouca
previsibilidade ao tentar descrever a diversidade de tamanhos, formas e histórias evolutivas
encontradas nas comunidades biológicas (Cianciaruso et al., 2009). Além disso, a simples
contagem de espécies não reflete adequadamente o funcionamento dos ecossistemas e os papéis
desempenhados pelos organismos (Cianciaruso et al., 2009).
Assim, o ambiente atua como uma força seletiva na diversidade de espécies,
determinando quais características permitem que as espécies se estabeleçam ou não em
determinadas regiões (Ricklefs, 2004). As mudanças individuais na distribuição das espécies
podem resultar em alterações nos padrões espaciais de diversidade tanto em níveis regionais
quanto locais. Além disso, as mudanças nos componentes das comunidades, através de
substituição, adição ou perda de espécies, levam a diferenças entre as comunidades (Baselga,
2010).
De acordo com Vellend (2010), a manutenção das comunidades ao longo do tempo é
influenciada por uma combinação de fatores que determinam quais espécies conseguem se
estabelecer, persistir e proliferar em determinadas áreas. Além disso, Vellend (2010) destaca
quatro processos principais que moldam a composição das comunidades ecológicas: seleção,
deriva, especiação e dispersão. A seleção refere-se aos fatores ambientais que favorecem certas
espécies em detrimento de outras. A deriva é o processo aleatório que pode levar à variação na
composição das espécies. A especiação introduz novas espécies nas comunidades, e a dispersão
facilita a movimentação de espécies entre diferentes áreas.
As espécies têm papéis específicos dentro das comunidades, estreitamente ligados à
sua adaptação e às funções que desempenham nos ecossistemas (Codotte et al., 2011). Os
atributos funcionais, que incluem características morfológicas, fisiológicas ou fenológicas
mensuráveis (Violle et al., 2007), são cruciais para a aptidão dos organismos e estão associados

16

a processos ambientais (Vandewalle et al., 2010). A diversidade funcional, portanto, reflete o
valor e a amplitude dos atributos que influenciam o funcionamento do ecossistema, abarcando
os diversos papéis ecológicos desempenhados pelas espécies (Díaz e Cabido, 2001). Este
conceito também incorpora as regras de montagem das comunidades, onde a diversidade
funcional resulta das diferenças nos atributos das espécies que facilitam sua coexistência,
mediada pela complementaridade no uso de recursos e pela diferenciação de nichos (Keddy,
1992).
Portanto, o estudo da diversidade funcional das comunidades é fundamental para
compreender melhor os mecanismos que geram e sustentam os padrões de diversidade (Tilman,
2004). Este conceito, que liga a forma dos animais às suas funções no ambiente, é conhecido
desde Aristóteles e pode ser aplicado para entender a origem da biodiversidade (Kraft et al.,
2015; Larcombe et al., 2020), quantificar funções ecossistêmicas (Diaz e Cabido, 2001; McGill
et al., 2006) e até mesmo para prever respostas às mudanças ambientais (Lavorel e Garnier,
2002; Purves et al., 2013).
4.1. A estrutura das comunidades ecológicas
As comunidades de organismos são formadas a partir de fenômenos complexos que
afetam as diversas relações entre os seus constituintes e o seu ambiente (Leibold et al., 2004).
Nesse contexto, fatores bióticos, como a disponibilidade de parceiros mutualistas ou
predadores, características morfológicas das espécies, a competição e o comportamento social,
bem como fatores abióticos, como o clima, a topografia e os nutrientes, interagem de forma
complexa e moldam a diversidade de espécies e a organização dessas comunidades (Connell,
1961; Terborgh e Weske, 1975; Perry et al. 2005; Webb et al. 2002; Sanz et al., 2003; Bryant et
al., 2008; Villéger et al., 2008). Esses fatores podem alterar os ecossistemas, levando a
alterações na distribuição, abundância e relações entre espécies, impondo limites às espécies e
influenciando a sua distribuição e abundância (Schemske et al. 2009; Cadotte et al. 2009;
Sexton et al. 2009; Mayfield e Levine 2010). Assim, a combinação destes fatores determina a
estrutura das assembleias e pode influenciar padrões de distribuição de espécies ao longo de
gradientes ambientais (Hubbell 1979; Wiens e Graham 2005; Angert et al. 2011; Santini et al.
2016).
Nesse sentido, Stevens e Tello (2014) contribuem para a compreensão da
biodiversidade sob diferentes perspectivas, enfatizando a importância de considerar os fatores
abióticos na análise e conservação dos ecossistemas. A pesquisa de Santini et al. (2016) utiliza
traços funcionais para prever as respostas das espécies às mudanças ambientais, destacando a

17

relevância de considerar características biológicas na compreensão da distribuição das espécies.
Da mesma forma, Fei et al. (2017) exploram as divergências nas respostas das espécies às
mudanças climáticas, evidenciando a complexidade das interações entre os organismos e seu
ambiente.
Particularmente em relação às aves, a distribuição e diversidade das comunidades são
fortemente influenciadas por gradientes abióticos, como temperatura e precipitação
(MacArthur, 1972; Root, 1988; Martin 2001; Gomez et al. 2020). Esses fatores desempenham
um papel crucial na determinação da disponibilidade de habitats, recursos e nas condições
físicas do ambiente, estabelecendo limites para a presença de espécies e moldando a composição
das comunidades (Teplitsky et al. 2008). A compreensão de como esses gradientes abióticos
afetam as comunidades é essencial para prever as respostas dos ecossistemas às mudanças
ambientais (Pearson et al. 2014). Estudos como o de Pearson et al. (2014) destacam como
características espaciais podem influenciar o risco de extinção das espécies devido às mudanças
climáticas. Além disso, Terborgh e Weske (1975) discutem o papel da competição na
distribuição das aves andinas, evidenciando a importância dos fatores abióticos nesses
processos.
4.2.A influência da temperatura e precipitação nos padrões ecológicos
A temperatura e a precipitação são determinantes cruciais dos padrões ecológicos, em
especial na região Neotropical, afetando diretamente a produtividade dos ecossistemas, a
disponibilidade de água e a distribuição dos habitats (Sanz et al. 2003; Rangel et al., 2018).
Estes fatores regulam os ciclos biogeoquímicos, a disponibilidade de recursos e a dinâmica das
populações, influenciando assim a riqueza e a composição das comunidades biológicas
(O'Brien, 1998). De fato, áreas com temperaturas mais quentes e maior precipitação tendem a
apresentar maior produtividade primária, resultando em uma abundância de recursos
alimentares (Mittelbach et al., 2001; Brown, 2014). Além disso, à luz da Teoria Metabólica da
Ecologia a temperatura do ambiente afeta diretamente o metabolismo dos organismos
influenciando nos processos de divergência e especiação (Allen & Gillooly, 2006; Allen et al.
2006).
Da mesma forma, a maior disponibilidade de alimentos suporta uma riqueza local mais
elevada e promove uma diversidade funcional mais heterogênea, pois diferentes espécies podem
ocupar uma variedade de nichos alimentares disponíveis (Hawkins et al., 2003). Por sua vez,
Hegland et al. (2009) abordam como o aquecimento global afeta as interações
plantapolinizador, evidenciando mudanças na reprodução das plantas (Jenkins et al. 2013).

18

Da mesma forma, a umidade tem um forte efeito na formação da biomassa e na riqueza
de espécies (Sánchez González & López-Mata, 2005; Li et al., 2020), especialmente em
espécies ectotérmicas, como as formigas (Schneirla et al., 1954; Nascimento et al, 2022). Em
aves a baixa umidade pode reduzir as taxas de eclosão dos ovos e, portanto, o sucesso
reprodutivo (Boleli & Queiroz, 2012). Interações ecológicas também são influenciadas pela
umidade (Gardner et al., 2016). Assim, investigar como essas variáveis climáticas moldam os
ecossistemas é vital para entender as bases da biodiversidade e da sustentabilidade ecológica
(Santini et al. 2016).
Ademais, Mayfield e Levine (2010) destacam os efeitos opostos da exclusão
competitiva na estrutura filogenética das comunidades, um fenômeno que pode ser intensificado
ou atenuado por variações na temperatura e precipitação, afetando assim a disponibilidade de
recursos e o nicho realizado. De forma semelhante, Collevatti et al. (2013) investigaram a
estabilidade das florestas sazonais brasileiras sob as mudanças climáticas, fornecendo reflexões
importantes para a conservação a longo prazo. Essa estabilidade é diretamente influenciada
pelas variações climáticas, como temperatura e precipitação, que afetam os ciclos de vida das
plantas e, consequentemente, os habitats disponíveis para as espécies.
Atualmente, os novos índices de diversidade propostos contribuem para uma
abordagem mais abrangente da ecologia funcional, permitindo uma melhor compreensão de
como a temperatura e a precipitação moldam a diversidade funcional influenciando na formação
das comunidades (Wiens e Graham 2005; Collevatti et al., 2013). Neste sentido, Stevens e Tello
(2014) discutem a relação entre a diversidade funcional e filogenética das aves e os padrões de
biodiversidade, uma relação que é profundamente afetada pelas variações de temperatura e
precipitação, que influenciam a estrutura dos habitats e a disponibilidade de recursos. Esses
estudos coletivamente demonstram a complexidade das interações ecológicas e evolutivas
influenciadas pela temperatura e precipitação, enfatizando a importância de considerar esses
fatores climáticos no estudo da biodiversidade e das dinâmicas ecológicas.
4.3.As assembleias de Aves seguidoras de formigas de correição
As aves são componentes chave dos ecossistemas onde ocorrem, ocupando uma ampla
variedade de habitats, as aves exibem diversos comportamentos e estratégias alimentares e são
altamente sensíveis às mudanças nos habitats (Batalha-Filho et al., 2012). Esses organismos
têm contribuído significativamente para o desenvolvimento dos conceitos de nicho e
ecomorfologia (e.g., Grinnell, 1917; MacArthur, 1958; Miles e Ricklefs, 1984) e são excelentes
indicadores biológicos e modelos para testar os efeitos do clima no nível das comunidades

19

(Jiguet et al., 2010; Stephens et al., 2016). As aves apresentam uma grande diversidade
morfológica, e essas variações estão associadas com a organização estrutural das assembleias,
podendo estar relacionadas com diferentes funções ecológicas desempenhadas por esses
organismos (Pigot et al., 2020).
Algumas espécies de Aves que seguem formigas de correição na região Neotropical,
em especial a formiga Eciton burchellii (Westwood, 1842) (Hymenoptera: Dorylinae), são
notavelmente adaptadas para explorar os recursos alimentares disponibilizados pela
movimentação dessas formigas em busca de alimento (Willis e Oniki, 1978; Martínez et al.,
2021). Estas aves se especializaram em capturar presas que escapam das colunas de formigas,
um comportamento que requer agilidade e precisão (Martinez et al., 2021). Além disso, existem
uma gama de adaptações comportamentais e cognitivas que facilitam a exploração eficaz desses
eventos de correição. Elas desenvolvem habilidades para localizar e seguir as colônias de
formigas, muitas vezes usando vocalizações específicas para comunicar a localização de uma
correição ativa a outras aves (Swartz, 2001; O'Donnell et al., 2012). Além disso, essas aves
exibem um aumento de agressividade e uma redução de territorialidade, permitindo-lhes seguir
as formigas de correição através de grandes distâncias e explorar áreas além de seus territórios
habituais (O'Donnell et al., 2012).
Estas adaptações são cruciais para lidar com o comportamento das formigas, que é
altamente dinâmico e imprevisível. As formigas podem mudar suas rotas de forrageamento
diariamente, e suas colônias movem-se frequentemente, exigindo que as aves sejam capazes de
rastrear esses movimentos para manter o acesso à fonte de alimento (Willson, 2004). O
comportamento de forrageio das aves seguidoras de formigas de correição é sensível às
mudanças na temperatura e precipitação, impactando a disponibilidade de presas e
potencialmente devem afetar a dinâmica das interações ecológicas entre elas (Willis, 1973;
Roberts et al., 2000; Pizo e Melo, 2010). Além disso, a especialização das aves seguidoras de
formigas também varia geograficamente e é influenciada por fatores ecológicos locais, como a
disponibilidade de presas e a densidade das colônias de formigas (O'Donnell et al. 2012;
Martínez et al. 2021). Estudos adicionais têm demonstrado essas variações, como os de Willson
(2004), que analisou os padrões de resposta das espécies às dinâmicas de alimentação das
formigas-correição em diferentes contextos espaciais e temporais, e O'Donnell et al. (2012),
que investigaram as especializações comportamentais e cognitivas das aves que seguem
formigas em florestas montanas neotropicais. Outro estudo relevante é o de Wrege et al. (2005),
que documenta como as aves variam seu comportamento de seguimento de formigas em
resposta à densidade e atividade das colônias de formigas-correição. Aves em diferentes regiões

20

podem exibir graus variados de dependência das formigas de correição, ajustando suas
estratégias comportamentais e cognitivas conforme a necessidade (Willson, 2004).
Esses estudos revelam que o comportamento de seguir formigas de correição é
conservado filogeneticamente e mostra especialização ecológica crescente através do tempo
evolutivo. Isso indica que a especialização comportamental em seguir formigas, um traço
notavelmente conservado, evoluiu independentemente em vários clados de aves neotropicais
(Sweet, 2023). Diversos estudos têm explorado a evolução e a filogenia das aves seguidoras de
formigas, destacando a conservação filogenética deste comportamento. Por exemplo, Brumfield
et al. (2007) investigaram o conservadorismo filogenético e a antiguidade da especialização em
seguir formigas em Thamnophilidae, demonstrando a profundidade evolutiva desta adaptação.
Outro estudo significativo é o de Tello et al. (2009), que examina as relações filogenéticas entre
as aves seguidoras de formigas e como esses comportamentos especializados surgiram em
diferentes linhagens.
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28

Influência de fatores abióticos na diversidade funcional das assembleias de aves
seguidoras de formigas de correição na região Neotropical
Rawelly de Oliveira Gonçalves1, Aline Richter2, Lucas Augusto Kaminski1,3 & Márcio Amorim Efe1
¹ Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica e Conservação nos Trópicos, Universidade Federal de
Alagoas, Campus A. C. Simões, Av. Lourival Melo Mota s/n, Tabuleiro dos Martins, Maceió, AL, 57072-900,
Maceió, AL, Brazil.
2
Centro Nacional de Pesquisa e Conservação de Répteis e Anfíbios (RAN/ICMBio).
3
Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre,
RS, Brasil.

RESUMO
Objetivo: As florestas tropicais são ecossistemas ricos em biodiversidade, onde as aves
seguidoras de formigas de correição (ASF) aproveitam as presas dispersas pelas formigas
durante o forrageamento. Este estudo investiga como a temperatura e a precipitação influenciam
a diversidade funcional dessas assembleias de aves, comparando padrões para a agregação
completa ou apenas para as espécies especializadas.
Localidade: Região Neotropical.
Período de tempo: De 1970 ao presente.
Maior táxon incluído: Aves.
Métodos: Dados de assembleias locais de ASF foram obtidos da revisão sistemática da
literatura. As listas de aves e coordenadas geográficas foram extraídas, e os traços funcionais
foram obtidos da base AVONET. A diversidade funcional foi analisada usando índices como
FD, FD_ses, FDiv, e FEve, com padronização pelo pacote vegan. Os dados climáticos foram
extraídos da plataforma Chelsa. Modelos lineares e binomiais foram construídos para investigar
a relação entre variáveis ambientais e índices de diversidade funcional.
Resultados: Foram identificados 42 documentos na base SCOPUS, dos quais apenas três
continham observações listas de aves seguidoras de formigas. No total, 235 espécies de aves
foram observadas, das quais 20 foram consideradas especializadas. A análise mostrou que a
temperatura média anual e a precipitação anual não têm um efeito significativo na diversidade
funcional (FD_ses). Entretanto, a divergência funcional (FDiv) revelou uma relação negativa
significativa com a temperatura e uma relação positiva marginalmente significativa com a
precipitação.
Principais conclusões: Embora não tenham sido encontrados efeitos significativos para a
diversidade funcional, as tendências sugerem interações complexas entre fatores climáticos e a
funcionalidade das espécies. A estabilidade na diversidade funcional indica que as comunidades
podem possuir mecanismos de resiliência funcional. A divergência funcional diminui com o
aumento da temperatura e aumenta com a precipitação, especialmente para aves especializadas.
O estudo destaca a necessidade de coletas de dados climáticos in situ e abordagens padronizadas
para a observação de espécies, além de considerar múltiplas facetas da biodiversidade ao avaliar
os impactos das mudanças ambientais na estrutura das comunidades biológicas.

29

Palavras-chave: Biodiversidade, Diversidade Taxonômica, Diversidade Funcional, Relações
Ecológicas, Conservação da Biodiversidade
ABSTRACT
Aims: Tropical forests are biodiversity-rich ecosystems where army ant-following birds exploit
the prey dispersed by ants during foraging. This study investigates how temperature and
precipitation influence the functional diversity of these birds assemblages, comparing patterns
for the complete aggregation list or just the specialized species.
Location: Neotropical region.
Time period: From 1970 to present.
Major taxa studied: Aves.
Methods: Data from local ASF assemblies were obtained from the systematic review of
literature. Bird lists and geographical coordinates were extracted, and functional traits were
obtained from the AVONET database. Functional diversity was analyzed using indices such as
FD, FD_ses, FDiv, and FEve, with standardization by the vegan package. Climate data were
extracted from the Chelsa platform. Linear and binomial models were constructed to investigate
the relationship between environmental variables and functional diversity indices.
Results: Forty-two documents were identified in the SCOPUS database, of which only three
contained direct observations and lists of army ant-following birds. In total, 235 bird species
were observed, of which 20 were specialized. The analysis showed that annual mean
temperature and annual precipitation do not have a significant effect on functional diversity
(FD_ses). However, functional divergence (FDiv) revealed a significant negative relationship
with temperature and a marginally significant positive relationship with precipitation.
Main conclusions: Although no statistically significant effects were found for functional
diversity, the trends suggest complex interactions between climatic factors and species
functionality. The stability in functional diversity suggests that communities may possess
mechanisms of functional resilience. Functional divergence decreases with increasing
temperature and increases with precipitation, especially for specialized birds. The study
highlights the need for in situ climate data collection and standardized approaches for species
observation, as well as considering multiple facets of biodiversity when assessing the impacts
of environmental changes on the structure of biological communities.
Keywords: Biodiversity, Functional Diversity, Ecological Relationships, Biodiversity
Conservation.
6. INTRODUÇÃO
As florestas neotropicais são ecossistemas extraordinariamente ricos e complexos,
onde uma alta diversidade de espécies coexiste em um intrincado mosaico de interações
ecológicas (da Silva et al., 2022; Siqueira et al., 2023). Estas interações são fundamentais para

30

a manutenção da estrutura e o funcionamento desses ecossistemas, influenciando processos
ecológicos como a polinização, dispersão de sementes e dinâmicas tróficas (Schemske et al.,
2009; Webb et al., 2002). Nesse sentido, o estudo de agregações ou bandos mistos oferece uma
oportunidade de estudar processos ecológicos que envolvem outros tipos de interações
competitivas e não competitivas em ecologia de comunidades (Goodale et al., 2020; Carlson et
al., 2023).
Dentre as agregações mais notáveis está o fenômeno ecológico das aves seguidoras de
formigas de correição (Willis e Oniki, 1978; O'Donnell et al., (2010). Essas aves se beneficiam
das atividades de forrageamento das formigas, que ao avançarem pelo substrato em enxames de
forrageamento, dispersam uma variedade de insetos e pequenos vertebrados, criando
oportunidades alimentares para as aves (Martinez et al., 2021; O'Donnell et al., 2012). Esta
interação não apenas exemplifica uma adaptação alimentar fascinante, mas também ilustra
como comportamentos predatórios podem moldar as relações ecológicas dentro de uma
comunidade (Willis & Oniki, 1978; Jankowski et al., 2010).
A relação entre fatores abióticos, como temperatura e precipitação, afetam os processos
biológicos (Kordas et al., 2011) e influenciam diretamente os habitats, a riqueza e abundância
das formigas (Tozetto et al., 2022; Parr & Bishop, 2022; Nascimento et al., 2022; O'Donnell &
Baudier, 2023) e, por consequência, a disponibilidade de alimentos para as aves seguidoras,
podendo afetar assim sua distribuição, interações e sobrevivência (Stratford & Robinson, 2005;
Martínez et al., 2021).
Além disso, a Teoria Metabólica da Ecologia destaca que a temperatura do ambiente
afeta diretamente o metabolismo dos organismos podendo influenciar os processos de
divergência e especiação, aumentando a taxa de mutação em ambientes mais quentes (Allen &
Gillooly, 2006; Allen et al. 2006). Assim, em alguns casos as interações entre as espécies podem
se tornar mais predominantes com o aumento da temperatura influenciando na estrutura das
comunidades (Wernberg et al., 2010; Kordas et al., 2011). Por outro lado, temperaturas baixas
podem limitar a dinâmica, ocorrência, abundância e fenologia de várias espécies (Parmesan &
Yohe, 2003; Brander, 2010; Reymond et al., 2013), alterando a diversidade funcional da
comunidade (Hodkinson, 2005; Saito & Tominaga, 2015; Machac et al., 2011).
No entanto, a dinâmica específica de como os fatores abióticos influenciam as
comunidades de aves seguidoras de formigas de correição em escala macroecológica permanece
inexplorada. Estudos como os de O'Donnell et al. (2012) e Martínez et al. (2021) destacam a
necessidade de investigações mais detalhadas sobre os fatores ecológicos que moldam essas
interações. Isso aponta para a necessidade de estudos mais aprofundados que considerem as

31

interações entre os fatores abióticos para entender melhor como as mudanças ambientais afetam
essas complexas interações ecológicas (Nascimento et al., 2022). A integração desses fatores
em modelos ecológicos detalhados pode proporcionar informações sobre a resiliência das
comunidades de aves frente às mudanças climáticas e antropogênicas que caracterizam o
cenário atual (e.g., Sekercioglu, 2006; Jankowski et al., 2010). Além disso, torna-se crucial para
desvendar os mecanismos que governam as relações entre aves e formigas de correição, e pode
fornecer diretrizes importantes para a conservação dessas espécies e a manutenção da
biodiversidade na região neotropical (Mittelbach & Schemske, 2015; Ricklefs, 2008).
Assim, o estudo pretende investigar com base em dados da literatura como a
temperatura e a precipitação influenciam na diversidade funcional das assembleias de aves
seguidoras de formigas de correição na região Neotropical. Nesse contexto, espera-se que
localidades com temperaturas mais quentes e maior precipitação tendam a suportar
comunidades de aves seguidoras de formigas funcionalmente mais diversas. Bem como,
esperase que essas variáveis influenciem mais as aves seguidoras especializadas.
7. MATERIAL E MÉTODOS
7.1.Coleta de dados
Os dados foram obtidos de documentos publicados, através de buscas sistemáticas na
plataforma SCOPUS, a qual apresenta melhor cobertura de conteúdos (Mongeon & Paul-Hus,
2016; Pranckutė, 2021). Para a busca na plataforma, foram usados os seguintes termos de
pesquisa em inglês, português e espanhol: army-ant swarm, ant swarm, ant-follower, armyantfollowing,

ant-followers,

ant-following

bird,

ant-following

birds,

enxame

de

formigascorreição, enxame de formigas, seguidor de formigas, seguidores de formigascorreição, seguidores de formigas, ave seguidora de formigas, aves seguidoras de formigas,
enjambre de hormigas guerreras, enjambre de hormigas, seguidor de hormigas, siguiendo
hormigas guerreras, seguidores de hormigas, ave seguidora de hormigas, aves seguidoras de
hormigas, aplicando também os operadores booleano: AND, NOT e/ou OR. A seleção dos
documentos na plataforma foi filtrada também apenas para documentos cujo estudos foram
realizados em países da região Neotropical. A busca foi concentrada entre os anos de 1970 e
2023. Os dados dos documentos foram baixados no formato BibTeX e foram selecionados para
as análises apenas os documentos que continham observações direta em campo e listas de aves
que seguem formigas de correição.
Em adição, foi utilizada a base de dados contida na revisão de Martínez et al. (2021),
a qual também passou pela mesma triagem dos documentos da plataforma SCOPUS, bem como

32

localidades do estudo de Silva (2024), em Alagoas, Brasil. Em seguida, após a leitura dos
documentos selecionados, foram extraídas as listas das assembleias de aves e as coordenadas
geográficas dos locais onde cada estudo foi realizado.
Posteriormente, para cada assembleia foram obtidos dados de traços funcionais
morfológicos das aves seguindo a abordagem proposta por Pigot et al. (2020) e Tobias et al.
(2022), que destacam a importância de selecionar traços funcionais que efetivamente
representem as estratégias adaptativas das espécies dentro de seus respectivos nichos
ecológicos. Assim, os traços selecionados, incluindo dimensões do bico, comprimento do tarso,
comprimento da asa e massa corporal foram obtidos na base de dados AVONET
(https://opentraits.org/datasets/avonet.html), a qual permite uma avaliação precisa e
padronizada dos traços funcionais garantindo a confiabilidade e a relevância dos dados para
análises ecológicas e evolutivas (Tobias et al., 2022).
7.2.Análise de dados
Primeiramente, as aves foram classificadas como não especializadas (seguidoras
ocasionais, ocasionais/facultativas e facultativas) e especializadas (facultativas/obrigatórias e
seguidoras obrigatórias) conforme sugerido por Sweet (2023). Duas localidades (06 e 10, Anexo
1) não possuíam aves especializadas em sua comunidade, e foram removidas das análises para
as aves especializadas.
Em seguida, os dados foram filtrados para separar as espécies com diferentes níveis de
dependência ecológica usando o pacote dplyr (Wickham et al., 2023). As comunidades
biológicas e os atributos funcionais das espécies foram organizados através do pacote SYNCSA
(Debastiani & Pillar, 2012), que facilita a análise de sincronia entre atributos de comunidade e
dados de traços. Esse passo inicial foi crucial para garantir que as análises subsequentes fossem
realizadas em conjuntos de dados corretamente alinhados e limpos.
A diversidade funcional foi analisada separadamente para todas as aves e para as aves
especializadas. Esta abordagem foi escolhida para testar se há diferenças significativas na
diversidade funcional entre aves seguidoras de formigas especializadas e não especializadas.
Especificamente, pretendíamos investigar se as aves especializadas, que têm uma dependência
maior das formigas de correição, apresentam padrões diferentes de diversidade funcional em
comparação com as aves que seguem formigas de maneira facultativa ou ocasional. Estudos
anteriores, como os de O'Donnell et al. (2012) e Martínez et al. (2021), sugerem que a
especialização pode influenciar a diversidade funcional de maneiras distintas. Ao separar esses
dois grupos, buscamos entender melhor como a especialização no seguimento de formigas

33

influencia a diversidade funcional e como esses padrões podem ser afetados por fatores
abióticos como temperatura e precipitação. Além disso, como as espécies especializadas são
geralmente nucleadoras e mais frequentes nas agregações é necessário um menor esforço
amostral para amostrar essa parcela da assembleia, enquanto que listas de seguidoras
facultativas e ocasionais necessitam maior esforço para alcançar a suficiência amostral. Essa
diversidade funcional foi calculada com base no índice FD (Functional Diversity) (Tilman
2001; Naeem & Wright 2003), a partir de matrizes feitas no software Excel® com as espécies e
seus respectivos traços funcionais e uma matriz de presença e ausência com os respectivos
locais e espécies.
A padronização dos dados funcionais foi realizada utilizando a função decostand do
pacote vegan (Oksanen, 2017), assegurando que todas as variáveis contribuíssem igualmente
para as análises.
Para cada ponto de amostragem a Temperatura Média Anual e Precipitação Anual entre
1981 e 2010, foram extraídas da plataforma Chelsa que é amplamente utilizado em estudos
climáticos devido à consistência e cobertura dos dados. (Karger et al., 2017), utilizando o pacote
climenv (Tsakalos et al., 2023) e a função ce_extract para baixar e extrair os valores específicos
por coordenada.
Posteriormente, foi realizada uma análise quantitativa para investigar a relação entre
as variáveis ambientais (temperatura média anual e precipitação anual) e os índices de
diversidade: Desvio Padrão da Diversidade Funcional (FD_ses), Divergência Funcional (FDiv),
Dispersão Funcional (FDis), Riqueza Funcional (FRic) e Uniformidade Funcional (FEve). Para
cada grupo de comunidade, foram construídos diferentes modelos (lineares simples,
generalizados e binomiais).
Os índices analisados foram selecionados com base na literatura científica e na
relevância para o estudo da diversidade funcional em assembleias de aves seguidoras de
formigas de correição. O Desvio Padrão da Diversidade Funcional (FD_ses) foi escolhido para
avaliar a diversidade funcional padronizada em relação ao que seria esperado ao acaso (Mason
et al., 2005). A Divergência Funcional (FDiv) foi selecionada para medir a variação dos traços
funcionais entre as espécies (Villeger et al., 2008). A Dispersão Funcional (FDis) avalia a
distribuição dos traços funcionais no espaço funcional (Laliberté & Legendre, 2010). A Riqueza
Funcional (FRic) quantifica o volume do espaço funcional ocupado pelas espécies (Cornwell et
al., 2006), e a Uniformidade Funcional (FEve) mede a distribuição equitativa das espécies no
espaço funcional (Mason et al., 2005).

34

Para as análises de diversidade funcional, os índices Desvio Padrão da Diversidade
Funcional (FD_ses), Divergência Funcional (FDiv) e Equabilidade Funcional (FEve) se
mostraram mais significativos. Os demais não foram utilizados, pois apresentaram alta
correlação com as métricas escolhidas (Anexo I).
Cada modelo foi rigorosamente testado para assegurar sua robustez utilizando gráficos
de resíduos e testes estatísticos para verificar linearidade, homocedasticidade, independência
dos resíduos e normalidade. A Simulação de Resíduos com DHARMa foi usada para visualizar
e ajustar resíduos, garantindo a adequação do modelo (ver resultados no anexo II). As técnicas
de visualização foram utilizadas para apresentar os resultados das análises de forma intuitiva,
incluindo mapas geográficos detalhados das variáveis ambientais e métricas de diversidade,
utilizando ggplot2 (Wickham, 2016) e sf (Pebesma & Bivand, 2023).
8. RESULTADOS
Ao todo foram identificados na base de dados SCOPUS, 42 documentos publicados
até 2023 dos quais apenas três continham observações direta e listas de aves que seguem
formigas de correição (Anexo III). Além dessas, 134 referencias foram obtidas a partir do
trabalho de Martinez et al. (2021), das quais nove foram consideradas nas análises, somados a
mais duas localidades da dissertação de Silva (2024), totalizando 14 localidades distribuídas
pela região Neotropical (Figura 1 e Anexo III). Ao todo, 235 especies de aves foram observadas
diretamente em correições das quais 20 espécies foram consideradas especializadas e tiveram
seus traços funcionais organizados (Anexo IV).

35

Figura 1: Locais com estudos contendo observações direta e listas de aves seguidoras de formigas de correição na
região Neotropical.

Para a diversidade funcional (FD_ses) com todas as aves encontradas nas estudos
assembleias locais de ASF, a análise dos coeficientes do modelo (Figura 2a) revelou que a
temperatura média anual não tem um efeito significativo na diversidade funcional (coeficiente
= 0.086, p = 0.784). A precipitação anual também não mostrou um impacto significativo na
diversidade funcional (coeficiente = -0.334, p = 0.299), conforme ilustrado no gráfico de
regressão (Figura 2b).

36

Figura 2: Relações entre a diversidade funcional predita em assembleias de aves seguidoras de formigas e fatores
climáticos. (a) Diversidade funcional em relação à temperatura média anual. (b) Diversidade funcional em relação
à precipitação anual. As linhas pretas indicam as tendências médias, enquanto as áreas azuis.

Os resultados do modelo linear não mostraram efeitos estatisticamente significativos
das variáveis ambientais sobre a divergência funcional, embora tendências tenham sido
observadas. Particularmente, para a Temperatura Média Anual (Figura 3a), não houve relação
entre a divergência funcional e temperatura (coeficiente = 0.011, p = 0.327). De forma similar,
para a Precipitação Anual (Figura 3b) não se observou uma relação significativa (coeficiente =
0.018, p = 0.138).

37

Figura 3: Divergência funcional de assembleias de aves seguidoras de formigas em relação a variáveis climáticas.
(a) Relação entre a divergência funcional e a temperatura média anual, indicando uma tendência geral de declínio
com o aumento da temperatura. (b) Relação entre a divergência funcional e a precipitação anual, mostrando um
aumento gradual da diversidade com o aumento da precipitação.

Embora os resultados não tenham alcançado significância estatística foi observado
uma tendência de aumento na equabilidade funcional (Figura 4a) com o aumento da temperatura
média anual (coeficiente = 0.043, p = 0.267). Padrão similar foi observado para a precipitação
(Figura 4b), com um aumento na precipitação anual associado à um aumento na equabilidade
funcional (coeficiente = 0.021, p = 0.583).

Figura 4: Relação entre equabilidade funcional das assembleias de aves seguidoras de formigas e fatores
climáticos. (a) Impacto da temperatura média anual. (b) Impacto da precipitação anual. A linha preta representa a
tendência central e a área sombreada indica a variação em torno da tendência.

Na análise da diversidade funcional, os resultados do modelo revelaram que tanto a
temperatura média anual quanto a precipitação anual não foram estatisticamente significativas
para explicar a variabilidade na diversidade funcional das espécies (temperatura média anual: t
= 1.124, p=0.290; precipitação anual: t=−0.989, p =0.348). Para a temperatura média anual,
embora os dados sugiram um aumento na diversidade funcional com o aumento da temperatura,
essa relação não foi significativa (Figura 5a). Similarmente, apesar de os dados indicarem uma
tendência de diminuição na diversidade funcional com o aumento da precipitação anual, essa
relação também não foi significativa (Figura 5b). Portanto, não podemos afirmar com certeza a
existência de uma relação positiva para a temperatura e negativa para a precipitação.

38

Figura 5: Análise da relação entre a diversidade funcional e variáveis climáticas. (a) Efeito da temperatura média
anual na diversidade funcional. (b) Efeito da precipitação anual na diversidade funcional. A linha preta indica a
tendência central e a área sombreada mostra a variação em torno da tendência.

Em relação à influência da temperatura média anual e precipitação anual sobre a
equabilidade funcional nas assembleias analisadas, as análises revelaram que tanto a
temperatura média anual quanto a precipitação anual não tiveram impactos significativos na
equabilidade funcional (p-valores = 0.446 e 0.794, respectivamente) (Figura 6a).
Visualmente, a relação entre as variáveis ambientais e a equabilidade funcional mostra
uma leve tendência decrescente da equabilidade com o aumento da temperatura média anual e
uma relação muito sutil com a precipitação anual (Figura 6b).

39

Figura 6: Efeitos de variáveis climáticas sobre a equabilidade funcional: (a) Relação entre temperatura média
anual e equabilidade funcional. (b) Relação entre precipitação anual e equabilidade funcional. A linha preta mostra
a tendência central, enquanto a área sombreada indica a incerteza associada a cada tendência.

A análise dos efeitos das variáveis climáticas sobre a divergência funcional (FDiv) das
assembleias de aves especializadas revelou relações distintas para temperatura média anual e
precipitação anual. Observou-se uma relação negativa entre temperatura média anual e
divergência funcional (p=0.004) (ver tabela II), indicando que ambientes mais quentes tendem
a homogeneizar as funções ecológicas entre as espécies, com valores preditos de divergência
funcional decrescendo de aproximadamente 0.83 em temperaturas mais baixas para 0.67 em
temperaturas mais elevadas (Figura 7a). Em contraste, a precipitação anual mostrou uma
tendência de relação positiva com a divergência funcional (p= 0.064), sugerindo que maior
precipitação promove uma diversificação das estratégias adaptativas entre as espécies, com
valores preditos aumentando de cerca de 0.71 para 0.81 conforme a precipitação aumenta
(Figura 7b).

Tabela 1: Coeficientes estimados para o modelo linear que prediz a Divergência Funcional (FDiv) com base na
Temperatura Média Anual e na Precipitação Anual. O modelo mostra que a temperatura média anual tem um
efeito negativo significativo sobre a divergência funcional, enquanto a precipitação anual tem um efeito positivo
marginalmente significativo. **p < 0.001, *p < 0.01, p < 0.1.

Coeficiente Estimativa

Erro Padrão

Valor t

Valor p

Significância

Intercepto 0.761 0.01182 64.394 1.71E-08 *** tavg_anual -0.058 0.01126 5.133 0.004 ** prec_anual 0.041 0.01753 2.370 0.064 .

40

Figura 7: Relação da divergência funcional das assembleias de aves seguidoras de formigas de correição
especializadas com fatores climáticos. (a) Relação negativa entre temperatura média anual e divergência funcional.
(b) Relação positiva entre precipitação anual e divergência funcional. A linha preta indica a tendência central e as
áreas sombreadas representam a variação.

Os padrões espaciais da divergência funcional entre as comunidades de aves
neotropicais com à temperatura média anual e precipitação anual mostra diferentes graus
variando de 0.70 a 0.85 (Figura 8). Esta visualização espacial complementa os resultados das
análises de regressão, permitindo uma observação direta das variações geográficas na
divergência funcional das comunidades de aves especializadas no fenômeno da correição.

41

Figura 8: Mapa mostrando a distribuição da divergência funcional em locais selecionados da América Latina. Os
pontos são coloridos de acordo com a escala de divergência, variando de 0.70 a 0.85, como indicado na barra de
cores.

9. DISCUSSÃO
No presente estudo foi explorado pela primeira vez na escala macroecológica a relação
entre a temperatura e a precipitação com a diversidade funcional das assembleias de aves
seguidoras de formigas de correição na região Neotropical. Embora a temperatura e a
precipitação não tenham mostrado efeitos significativos sobre a diversidade funcional, as
tendências observadas sugerem uma interação potencialmente complexa entre esses fatores
climáticos e a funcionalidade de ambos os grupos de espécies de aves seguidoras da correição
(especializadas ou não). Assim, a funcionalidade pode estar sendo regulada por um equilíbrio
de múltiplos fatores abióticos e bióticos, além dos climáticos (Diaz, 1998; Concostrina-Zubiri
et al., 2014) e indica a necessidade de explorar outros fatores ecológicos ou interações não
lineares que não foram capturadas pelo modelo atual. Além disso, a estabilidade observada na
diversidade funcional, apesar das variações ambientais, sugere que as comunidades podem
possuir mecanismos de resiliência funcional que amortecem os impactos diretos das mudanças
ambientais (Tylianakis et al., 2008; Oliver et al., 2015).
Analisando a equabilidade funcional em ambos os grupos de aves seguidoras de
correição nosso estudo mostrou distintas influências das variáveis ambientais analisadas na
montagem das assembleias. Em relação às aves especializadas e não especializadas os
resultados indicam que variações ambientais podem influenciar como os recursos são
distribuídos entre as espécies (Tylianakis et al., 2008), sugerindo que as comunidades podem
não ser estruturalmente complexas, apresentando poucas interações intraespecíficas e nichos
disponíveis ocupados pelas espécies de maneira uniforme (Shleuter et al., 2010). Além disso,
apesar de não alcançarem significância estatística, as tendências observadas apontam para uma
possível uniformidade na distribuição de recursos e na funcionalidade em condições de
temperaturas mais altas e maior precipitação. Para as aves especializadas, a equabilidade
funcional não se mostrou influenciada significativamente pelas variáveis ambientais estudadas
indicando comunidades estruturalmente complexas, com forte interação entre as espécies
provavelmente regulada pelo forrageamento durante a correição (Barabás et al., 2016).
No caso da divergência funcional para assembleias de aves seguidoras (especializadas
e não especializadas na correição), a falta de significância estatística da relação com as variáveis
ambientais estudadas para aves não especializadas sugere que o nível de diferenciação de nicho
e competição de recursos na assembleia pode ser governado por uma combinação de fatores
bióticos e abióticos mais complexos do que apenas o clima isoladamente (Diaz, 1998;

42

Concostrina-Zubiri et al., 2014; Martínez et al., 2016). Por outro lado, para as aves
especializadas na correição, a análise da divergência funcional revelou padrões mais claros e
estatisticamente significativos, particularmente em relação à temperatura. Observou-se que a
divergência funcional tende a diminuir com o aumento da temperatura média anual, indicando
uma possível homogeneização das características funcionais das espécies especializadas em
climas mais quentes (Devictor et al., 2008; Powney et al., 2015). Este resultado levanta a
questão de se há menos espécies em áreas com temperaturas mais altas e como isso pode afetar
o índice de Divergência Funcional.
O índice de Divergência Funcional (FDiv) pode ser sensível à variação no número de
espécies, pois uma menor riqueza de espécies pode reduzir a diversidade funcional
simplesmente por haver menos traços funcionais presentes na comunidade. Em climas mais
quentes, a redução na diversidade funcional pode refletir tanto uma menor riqueza de espécies
quanto uma convergência funcional, onde as espécies restantes possuem traços mais
semelhantes devido às condições ambientais restritivas (Stevens, 1989; Devictor et al., 2008;
Powney et al., 2015). Tal homogeneização pode ter implicações significativas para a resiliência
da comunidade, uma vez que comunidades com menor diversidade funcional podem ser menos
hábeis em responder a perturbações ambientais (Sunday et al., 2014). Este fato pode explicar
os registros de extinções locais e a fragilidade dessas aves especializadas diante das ameaças
antropogênicas que causam o desaparecimento das formigas de correição (Sekercioglu, 2007;
Peters & Okalo, 2009).
Em contrapartida, a divergência funcional dessas espécies aumentou com a
precipitação anual, sugerindo que ambientes mais úmidos podem suportar uma maior
diversidade de estratégias de vida, provavelmente devido à maior disponibilidade de nichos e
recursos (Stevens, 1989; Cadotte et al., 2011; Chesson, 2000). Este resultado, embora não tão
robusto estatisticamente, apoia a ideia de que a precipitação pode facilitar a coexistência de uma
gama mais ampla de traços funcionais dentro de comunidades, o que pode contribuir para uma
maior estabilidade e resiliência ecológica (Stevens, 1989).
Embora este estudo forneça insights valiosos sobre a influência de fatores abióticos na
diversidade funcional das assembleias de aves seguidoras de formigas de correição na região
Neotropical, algumas limitações devem ser reconhecidas. Uma limitação significativa é a
diferença temporal entre os dados climáticos utilizados (1981-2010) e os anos de realização dos
estudos analisados, alguns dos quais foram conduzidos até 2023. Esta escolha se deve ao fato
de que a plataforma Chelsa utiliza dados de observação histórica e modelos climáticos que
oferecem maior consistência e cobertura global para este período, proporcionando uma base

43

robusta para análises ecológicas e biogeográficas (Karger et al., 2017). No entanto, essa
discrepância pode introduzir incertezas, uma vez que mudanças climáticas recentes podem não
ter sido refletidas nos dados utilizados. Além disso, a dependência de dados secundários e listas
de espécies de diferentes estudos pode introduzir variações metodológicas que afetam a
comparabilidade dos dados. Para futuros pesquisadores interessados em investigar este
fenômeno ecológico em escala macroecológica, recomenda-se a realização de estudos de campo
com coletas de dados climáticos in situ, além de amostragens padronizadas para a observação
e registro de espécies seguindo as correições. Estudos longitudinais que monitoram as
mudanças climáticas e suas influências diretas nas interações ecológicas ao longo do tempo
também seriam benéficos para uma compreensão mais aprofundada deste complexo sistema
ecológico
Por fim, nosso estudo destaca a importância de considerar múltiplas facetas da
biodiversidade ao avaliar os impactos das mudanças ambientais sobre a estrutura taxonômica e
funcional das comunidades biológicas, potencialmente afetando sua estabilidade e resiliência a
longo prazo. Demonstramos que a influência da temperatura e precipitação varia em relação aos
grupos de aves que forrageiam obrigatoriamente e ocasionalmente e aquelas espécies
especializadas em seguir formigas de correição.
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11. ANEXO I
Para as análises de diversidade funcional os índices “diversidade funcional” (FD_ses),
“Divergência Funcional” (FDiv) e “Equabilidade Funcional” (FEve) se mostraram mais
significativos, os demais não foram utilizados, pois apresentaram alta correlação com as
métricas escolhidas (Figura 9).

Figura 9: Matriz de correlação exibindo as relações entre diferentes métricas ecológicas. Os gráficos na diagonal
principal mostram a distribuição dos dados para cada métrica, enquanto os gráficos fora da diagonal principal
mostram os gráficos de dispersão com linhas de tendência para pares de métricas. Os valores no topo de cada
gráfico de dispersão indicam o coeficiente de correlação de Pearson, com os asteriscos denotando níveis de
significância (* p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001).

12. ANEXO II
O diagnóstico do modelo para diversidade funcional (FD_ses), indicou uma boa
adequação do modelo aos dados. Além disso, o teste de Kolmogorov-Smirnov para os resíduos
não indicou (p = 0.62454) problemas significativos de distribuição (Figura 10a) e o gráfico de
resíduos versus valores preditos também não revelou padrões problemáticos, embora desvios
nos quantis tenham sido detectados, sugerindo que o modelo pode não capturar totalmente todas
as nuances dos dados (Figura 10b). Da mesma forma, os gráficos de regressão derivados das

50

predições do modelo mostram a relação entre as variáveis ambientais e a diversidade funcional
predita, acompanhadas de intervalos de confiança que refletem a incerteza nas estimativas.

Figura 10: Diagnóstico de resíduos de modelo estatístico. (a) Gráfico QQ dos resíduos mostrando a distribuição
dos desvios em relação ao esperado, com teste de Kolmogorov-Smirnov (KS) indicando aderência à normalidade
(p=0.62454). (b) Gráfico de resíduos versus valores preditos com curvas de desvios quantílicos detectadas (curvas
vermelhas), indicando um teste quantílico ajustado combinado significativo.

Os gráficos de diagnóstico do modelo para divergência funcional (FDiv) não indicaram
problemas significativos (Figura 11), com testes de dispersão e KolmogorovSmirnov não
revelando desvios estatísticos preocupantes, sugerindo que o modelo foi bem especificado para
os dados.

51

Figura 11: Análise dos resíduos do modelo. (a) Gráfico QQ dos resíduos indicando aderência ao esperado com
teste KS não significativo, p = 0.94663. (b) Gráfico de resíduos versus predições, mostrando uma distribuição
uniforme dos resíduos sem desvios significativos detectados.

Os gráficos de diagnóstico do modelo para equabilidade funcional (FEve) indicaram a ausência
de problemas significativos nas previsões do modelo, com um bom ajuste dos resíduos e
nenhuma evidência de desvios sistêmicos ou outliers problemático (Figura 12).

Figura 12: Análise de resíduos do modelo. QQ plot dos resíduos com testes estatísticos relevantes. Resíduos versus
predições modeladas com detecção de desvios quantílicos (curvas em vermelho) e teste significativo combinado
ajustado.

Para FD_ses, o modelo foi validado utilizando resíduos simulados, onde a análise de
dispersão foi significativa (p = 0.032), indicando um ajuste apropriado do modelo aos dados.
Além disso, a interpretação dos resultados é suportada pelas curvas de previsão ajustadas, que
ilustram a relação entre os preditores climáticos e a riqueza de espécies, com intervalos de
confiança que fornecem uma visualização clara das incertezas associadas às previsões (Figura
13).

52

Figura 13: Análise de resíduos de modelo estatístico. QQ plot dos resíduos mostrando o teste de
KolmogorovSmirnov e teste de dispersão. Gráfico de resíduos versus predições com curvas de desvio quantílico e
teste quantílico ajustado combinado. A linha vermelha e as áreas sombreadas representam a significância das
discrepâncias.

A análise dos resíduos confirmou a adequação do modelo FEve, não apresentando
problemas significativos na distribuição dos resíduos, como evidenciado pela falta de desvios
significativos nos testes de dispersão e outlier, bem como pela conformidade no gráfico QQ
(Figura 14).

Figura 14: Avaliação de resíduos de modelo estatístico. QQ plot dos resíduos com resultados de testes de ajuste.
Resíduos versus predições modeladas indicando ausência de problemas significativos. A linha cinza representa a
média dos resíduos e a área sombreada a variação

53

Para a divergência funcional (FDiv), a análise de resíduos para verificar a adequação
do modelo mostra uma boa adequação do modelo aos dados. O teste de Kolmogorov-Smirnov
(KS) para a normalidade dos resíduos resultou em p = 0.72064, indicando que não há evidência
significativa de desvios da normalidade. O teste de dispersão também não mostrou problemas
significativos (p = 0.66), corroborando a homogeneidade da variância dos resíduos. Além disso,
o teste de outliers confirmou a ausência de pontos extremos significativos (p = 1). A análise
gráfica dos resíduos contra os valores preditos, especialmente evidenciada pelas curvas de
quantis ajustadas (curvas vermelhas), detectou algumas discrepâncias nos extremos, embora o
teste combinado de quantis ajustados tenha sido significativo, o que pode sugerir a necessidade
de ajustes adicionais no modelo ou revisão das premissas estatísticas (Figura 15).

Figura 15: Análise de resíduos utilizando a ferramenta DHARMa. QQ plot dos resíduos mostrando resultados de
testes de normalidade e dispersão. Gráfico de resíduos versus predições modeladas com curvas de quantis ajustadas
indicando discrepâncias nos extremos. A área sombreada representa a incerteza em torno da média dos resíduos.

Para equabilidade funcional, a simulação de resíduos não indicou problemas
significativos na adequação do modelo (Figura 16) e a análise de dispersão também confirmou
que a variância dos resíduos não foi problemática (teste de dispersão p = 0.664).

54

Figura 16: Análise de resíduos de um modelo estatístico. QQ plot mostrando a distribuição dos resíduos em comparação com

uma distribuição teórica esperada. Gráfico de resíduos versus predições modeladas, sem problemas significativos detectados.
Indicadores de teste incluem o teste Kolmogorov-Smirnov e teste de dispersão.

7

13. ANEXO III

Local 1

Local 2

Local 3

Local 4

Local 5

Local 6

Local 7

Local 8

Local 9

Local 10

Local 11

Local 12

Attendance and cooccurence Pizo, M.A.,
10.1525/cond.2010.09005 São Sebastião-SP, BR
of birds
Melo, A.S.
7
following army ants in the
Atlantic rain forest
Birds and army ants in a
Christiana M.
10.1111/j.1557Estação de Pesquisa e
fragment of the Atlantic
A. Faria,
9263.2009.00238.x
Desenvolvimento Ambiental
Forest of Brazil
Marcos
de PETI-MG, BR
Rodrigues
Coates-Estrada, 10.1017/S0266467400003 R. A Reserva los Tuxtlas,
Avian attendance and
foraging at army-ant swarms and Estrada, 655
Veracruz, México
in the tropical rain forest of A.
Los Tuxtlas, Veracruz,
Mexico
Studies of the guild of
Yoshika Oniki 10.1590/1809Area de Pesquisas
antfollowing birds at Belém,
43921972021059
Ecológicas do Guamá,
Brazil
Belém do Pará,PA,BR
Notes on Birds at Swarms of Edwin O.
https://www.jstor.org/stabl Anchicaya Vall, Colombia
Army Ants in the Highlands Willis
e/4160557
of Colombia
Observations Of Birds At
Erick Greene
https://sora.unm.edu/sites/ Guerrero, Mexico
An Army Ant Swarm In
default/files/journals/cond
Guerrero, Mexico
or/v086n01/p0092p0093.pdf
Flock Characteristics Of
Dina L.
10.1890/1051Ant-Following Birds In
Roberts, Robert 0761(2000)010[1414:FCO
Premontane Moist Forest
J. Cooper, Lisa J. AFB]2.0.CO;2
And Coffee
Petit
Agroecosystems
Bivouac Checking, A
Monica Beth
10.1093/condor/103.3.629
Novel Behavior
Swartz
Distinguishing Obligate from
Opportunistic Species of
Army-Ant-Following
Birds
Fragmentation and elevation Anjali Kumar
10.1017/S0266467407004
effects on bird– army ant
and Sean
270
interactions in neotropical
O’Donnell
montane forest of Costa
Rica
Notes on birds that follow
Rios et al.
https://www.researchgate.n
army ants in the northern
et/publication/251269620
Andes
Notes on birds that follow
Rios et al.
https://www.researchgate.n
army ants in the northern
et/publication/251269620
Andes
Army ant raid attendance and Sean
10.1676/09-156.1
bivouac-checking behavior O'Donnell,
Anjali Kumar,

24° 16

19°52′

18°29'2

1°28'S,

3°32’N

17”40’N

Hartman Biological Station, 8°50'N,
Panama

Corcovado National Park,
Costa Rica

8°29′N

Monteverde area, Costa Rica 10◦ 18′

Pereira, Risaralda
Department, Colombia

04º43'1

Yacambú National Park, Lara 9°38'18
state, Venezuela
Cordilheira Tilarán,
Monteverde, Província de
Puntarenas, Costa Rica

10° 18′

8

by neotropical montane
forest birds

Corina Logan

Silva, J. G.

Dissertação de Mestrado

Murici-AL,BR

S -9.20

Tabela 2: Informações dos documentos analisados para esse trabalho e suas respectivas localizações.
ID

TÍTULO

AUTORES

DOI ou URL

LOCALIDADE

COOR
Local 13

Local 14

História natural e ecologia
das assembleias de aves
seguidoras de formigas de
correição no Centro de
Endemismo Pernambuco
História natural e ecologia
Silva, J. G.
Dissertação de Mestrado Quebrangulo-AL,BR
das assembleias de aves seguidoras de formigas de correição no Centro de Endemismo Pernambuco

S -9.24

9

14. ANEXO IV
Tabela 3: Lista das aves presentes em cada local, sua dependência ecológica e seus respectivos traços funcionais. *Aves
especializadas em seguir formigas de correição.
LISTA DE AVES
Dependenc Beak.length beak.length beak.width beak.depth tarsus.length wing.length Body
(científico)
y
culmen
nares
mass
LOCAL 1
Batara cinerea
Mackenziaena severa

Occ
Occ

38.7
26.7

22.7
13.6

8.1
6.2

13.1
8.6

47.0
34.5

119.8
91.2

131.0
51.8

Dysithamnus mentalis

Occ

15.8

9.2

4.2

4.6

19.0

59.8

14.9

Rhopias gularis

Occ

15.4

8.6

3.3

3.4

15.7

51.8

11.3

Pyriglena leucoptera*

Ob

18.9

11.0

4.2

5.1

29.7

78.0

28.8

Conopophaga lineata

Occ

16.4

8.9

4.9

4.0

28.1

70.0

25.2

Conopophaga melanops Occ

16.0

9.9

5.6

4.9

25.5

65.2

20.1

Formicarius colma

Occ

21.5

12.1

5.1

5.3

29.9

85.0

47.0

Chamaeza campanisona Occ

24.0

13.3

5.7

6.4

38.2

97.7

90.6

Chamaeza meruloides

Occ

18.6

10.6

5.5

5.5

36.7

87.0

69.0

Dendrocolaptes
platyrostris*
Dendrocincla turdina*
Sittasomus
griseicapillus
Xiphocolaptes albicolis
Xiphorhynchus fuscus

F

36.4

27.5

8.3

8.2

25.9

118.9

61.7

F
Occ

28.1
16.2

18.0
10.7

6.6
4.0

7.4
3.7

22.4
17.2

103.1
77.0

39.0
13.1

Occ
Occ

50.7
28.3

36.8
18.9

7.7
3.7

10.7
5.7

31.3
18.6

128.3
85.4

118.0
21.8

Synallaxis ruficapilla

Occ

15.3

8.9

2.8

3.6

20.3

55.9

13.8

Lathrotriccus euleri

Occ

14.4

7.8

5.3

3.8

14.5

62.2

11.3

Trichothraupis
melanops*
Myiothlypis rivularis

F

16.4

9.7

5.3

6.0

19.8

81.1

22.6

Occ

15.2

8.4

4.3

3.7

22.6

67.1

13.5

Chiroxiphia caudata
Cnemotriccus fuscatus

Occ
Occ

13.8
13.8

7.3
9.8

4.0
5.4

4.6
4.0

19.8
18.3

75.9
66.7

25.6
13.6

Conopophaga lineata

Occ

16.4

8.9

4.9

4.0

28.1

70.0

25.2

Crax blumenbachii

Occ

45.7

23.4

15.3

23.3

110.0

384.0

3500.0

Drymophila ocropyga

Occ

16.1

9.2

3.6

3.5

20.3

53.0

10.5

Dysithamnus mentalis

Occ

15.8

9.2

4.2

4.6

19.0

59.8

14.9

Ilicura militaris

Occ

9.4

5.2

2.8

3.1

17.8

61.2

12.7

Lathrotriccus euleri

Occ

14.4

7.8

5.3

3.8

14.5

62.2

11.3

Lepidocolaptes
squamatus
Leptopogon
amaurocephalus
Manacus manacus
Mionectes rufiventris

Occ

30.4

22.6

3.9

5.4

18.5

97.6

28.1

Occ

13.8

8.9

3.8

4.0

14.5

62.7

11.7

Occ
Occ

11.5
14.1

6.8
9.3

4.4
4.3

4.2
3.8

20.9
16.2

52.2
68.4

16.7
13.3

Myiozetetes similis

Occ

17.4

9.7

5.5

4.9

19.6

87.0

28.0

LOCAL 2

10

Myrmoderus loricatus
Neopelma pallescens

Occ
Occ

17.4
14.2

9.5
8.6

3.6
4.6

3.6
4.7

25.3
15.2

59.8
72.2

15.5
18.2

Penelope superciliaris

Occ

34.8

16.3

9.9

11.0

71.8

248.6

895.0

Piaya cayana

Occ

31.8

18.4

8.5

10.5

34.6

145.9

102.0

Pitangus sulphuratus

Occ

29.3

21.1

10.1

9.1

25.8

111.9

62.9

Platyrinchus mystaceus

Occ

13.5

6.6

7.4

3.6

15.8

54.6

9.7

Pyriglena leucoptera*

Ob

18.9

11.0

4.2

5.1

29.7

78.0

28.8

Schiffornis virescens

Occ

13.9

8.6

3.8

4.5

21.4

80.2

25.6

Sittasomus
Occ
griseicapillus
Synallaxis spixi
Occ
Thamnophilus
Occ
caerulescens
Xyphorhincus fuscus
Occ
LOCAL 3
Basileuterus culicivorus Occ
Basileuterus flaveolus
Occ

16.2

10.7

4.0

3.7

17.2

77.0

13.1

13.7
17.1

7.5
9.6

2.9
4.5

3.5
6.0

19.0
22.6

51.3
69.4

12.6
21.1

28.3

18.9

3.7

5.7

18.6

85.4

21.8

12
14.6

7.6
8.7

4.2
4

3.9
4.2

18.8
20.4

58.5
66.3

10.5
13.19

Basileuterus hypoleucus Occ

13.3

7.7

4.1

3.7

19.9

58.2

11.4

Chiroxiphia caudata

Occ

13.8

7.3

4.0

4.6

19.8

75.9

25.6

Cnemotriccus fuscatus

Occ

13.8

9.8

5.4

4.0

18.3

66.7

13.6

Conopophaga lineata

Occ

16.4

8.9

4.9

4.0

28.1

70.0

25.2

Crax blumenbachii

Occ

45.7

23.4

15.3

23.3

110.0

384.0

3500.0

Drymophila ocropyga

Occ

16.1

9.2

3.6

3.5

20.3

53.0

10.5

Dysithamnus mentalis

Occ

15.8

9.2

4.2

4.6

19.0

59.8

14.9

Galbula ruficauda

Occ

53.8

46.8

5.4

7.0

11.3

78.3

26.5

Hylophilus
amaurocephalus
Ilicura militaris
Lathrotriccus euleri

Occ

12.6

7.7

3.5

4.2

17.2

52.8

11.7

Occ
Occ

9.4
14.4

5.2
7.8

2.8
5.3

3.1
3.8

17.8
14.5

61.2
62.2

12.7
11.3

Lepidocolaptes
squamatus
Leptopogon
amaurocephalus
Manacus manacus
Myiozetetes similis

Occ

30.4

22.6

3.9

5.4

18.5

97.6

28.1

Occ

13.8

8.9

3.8

4.0

14.5

62.7

11.7

Occ
Occ

11.5
17.4

6.8
9.7

4.4
5.5

4.2
4.9

20.9
19.6

52.2
87.0

16.7
28.0

Myrmoderus loricatus

Occ

17.4

9.5

3.6

3.6

25.3

59.8

15.5

Neopelma pallescens

Occ

14.2

8.6

4.6

4.7

15.2

72.2

18.2

Penelope superciliaris

Occ

34.8

16.3

9.9

11.0

71.8

248.6

895.0

Piaya cayana

Occ

31.8

18.4

8.5

10.5

34.6

145.9

102.0

Pitangus sulphuratus

Occ

29.3

21.1

10.1

9.1

25.8

111.9

62.9

Platyrinchus mystaceus

Occ

13.5

6.6

7.4

3.6

15.8

54.6

9.7

Pyriglena leucoptera*

Ob

18.9

11.0

4.2

5.1

29.7

78.0

28.8

Schiffornis virescens

Occ

13.9

8.6

3.8

4.5

21.4

80.2

25.6

Sittasomus griseicapillus Occ

16.2

10.7

4.0

3.7

17.2

77.0

13.1

Synallaxis spixi
Tachyphonus coronatus

13.7
18.5

7.5
12.1

2.9
6.3

3.5
7.4

19.0
21.5

51.3
83.9

12.6
29.3

Occ
Occ

11

Occ
Thamnophilus
caerulescens
Trichothraupis melanops* F

17.1

9.6

4.5

6.0

22.6

69.4

21.1

16.4

9.7

5.3

6.0

19.8

81.1

22.6

Turdus amaurochalinus
Turdus leucomelas

Occ
Occ

24.2
22.2

13.0
13.4

5.0
5.1

6.2
6.0

32.1
32.4

116.1
111.6

57.9
69.1

Turdus rufiventris

Occ

25.2

14.6

5.3

6.7

33.4

115.5

69.4

Xyphorhincus fuscus
Occ
LOCAL 4
Attila spadiceus
Occ
Automolus ochrolaemus Occ

28.3

18.9

3.7

5.7

18.6

85.4

21.8

21.9
22.7

14
15.0

6.2
4.8

5.6
6.4

24.4
23.5

84
87.1

39.1
40.2

Basileuterus culicivorus Occ

12.0

7.6

4.2

3.9

18.8

58.5

10.5

Cotinga ridgwayi

Occ

17.1

9.0

5.2

5.2

20.1

102.9

57.2

Dendrocincla anabatina* Ob

24.8

16.4

6.0

6.2

23.6

96.8

34.2

Dendrocolaptes certhia* Ob

41.0

29.3

9.4

8.0

27.3

126.9

68.7

Setophaga magnolia
Empidonax flaviventris

Occ
Occ

12.1
12.9

7.1
8.4

3.1
5.7

3.1
3.7

18.2
17.2

58.4
66.9

8.1
11.8

Eucometis penicillata*

Ob

18.0

11.6

6.4

6.9

20.4

88.7

27.0

Glyphorynchus spirurus Occ

13.7

9.7

4.4

4.2

16.5

68.7

14.6

Grallaria guatimalensis Occ

30.8

16.1

7.0

8.9

45.2

105.8

94.2

Habia fuscicauda

Occ

20.2

13.4

7.3

8.4

25.2

95.7

36.8

Habia rubica

Occ

18.1

11.9

6.9

8.3

23.7

92.5

32.5

Helmitheros vermivorum Occ

15.3

10.2

3.7

4.5

17.7

68.3

14.2

Henicorhina leucosticta Occ
Hyloctistes subulatus
Occ

17.3
25.4

11.0
15.6

3.5
4.5

3.6
5.7

22.5
20.0

54.2
79.6

14.2
28.8

Hylophilus decurtatus

Occ

14.6

8.4

3.5

3.7

16.9

52.5

8.5

Hylophilus ochraceiceps Occ

15.6

8.7

3.6

4.2

16.8

57.1

11.6

Lepidocolaptes
souleyetii
Mitrospingus cassinii
Momotus momota

Occ

32.7

23.6

4.1

5.4

19.5

92.3

25.7

Occ
Occ

42.8
14.6

29.0
7.6

9.9
4.2

11.8
3.3

28.0
16.9

135.6
66.4

115.0
11.6

Myiozetetes similis

Occ

17.4

9.7

5.5

4.9

19.6

87.0

28.0

Oporornis formosus

Occ

13.8

8.7

3.5

3.7

22.8

66.9

14.0

Platyrinchus
Occ
cancrominus
Rhynchocyclus
Occ
brevirostris
Sclerurus guatemalensis Occ
Setophaga fusca
Occ

13.7

6.6

6.8

3.4

16.2

56.8

9.2

20.9

10.4

8.3

5.2

18.8

76.6

24.3

21.9
12.3

16.6
8.0

4.1
3.5

4.6
3.5

21.7
17.6

87.8
65.7

34.7
9.7

Sittasomus
griseicapillus
Pheugopedius
maculipectus

Occ

16.2

10.7

4.0

3.7

17.2

77.0

13.1

Occ

18.8

12.1

3.8

4.2

21.1

58.5

15.0

Occ
Occ

12

Turdus grayi
Vireo olivaceus

Occ

21.4
15.1

13.6
9.5

5.7
4.4

6.5
4.4

33.6
18.8

118.1
72.8

79.5
16.1

Cardellina canadensis
Setophaga citrina
Occ
Xiphorhynchus flavigaster Occ

13.0
13.7
41.8

7.2
7.9
30.3

4.0
3.8
5.6

3.6
3.6
8.0

19.2
19.2
23.1

62.5
64.7
114.1

10.0
10.5
46.2

LOCAL 5
Attila spadiceus
Occ
Automolus ochrolaemus Occ

21.9
22.7

14
15.0

6.2
4.8

5.6
6.4

24.4
23.5

84
87.1

39.1
40.2

Basileuterus culicivorus Occ

12.0

7.6

4.2

3.9

18.8

58.5

10.5

Buteo nitidus

Occ

31.6

19.3

11.3

15.9

69.3

253.2

519.0

Campylopterus
Occ
hemileucurus
Cotinga ridgwayi
Occ
Dendrocincla anabatina* Ob

32.7

27.1

3.3

3

6.5

75.3

9.72

17.1
24.8

9
16.4

5.2
6.0

5.2
6.2

20.1
23.6

102.9
96.8

57.18
34.2

Dendrocolaptes certhia* Ob

41.0

29.3

9.4

8.0

27.3

126.9

68.7

Setophaga magnolia
Empidonax flaviventris

Occ
Occ

12.1
12.9

7.1
8.4

3.1
5.7

3.1
3.7

18.2
17.2

58.4
66.9

8.1
11.8

Eucometis penicillata*

Ob

18.0

11.6

6.4

6.9

20.4

88.7

27.0

Glyphorynchus spirurus Occ

13.7

9.7

4.4

4.2

16.5

68.7

14.6

Grallaria guatimalensis Occ

30.8

16.1

7.0

8.9

45.2

105.8

94.2

Habia fuscicauda

Occ

20.2

13.4

7.3

8.4

25.2

95.7

36.8

Habia rubica

Occ

18.1

11.9

6.9

8.3

23.7

92.5

32.5

Helmitheros vermivorum Occ

15.3

10.2

3.7

4.5

17.7

68.3

14.2

Henicorhina leucosticta Occ
Hyloctistes subulatus
Occ

17.3
25.4

11.0
15.6

3.5
4.5

3.6
5.7

22.5
20.0

54.2
79.6

14.2
28.8

Hylophilus decurtatus

Occ

14.6

8.4

3.5

3.7

16.9

52.5

8.5

Hylophilus ochraceiceps Occ

15.6

8.7

3.6

4.2

16.8

57.1

11.6

Lepidocolaptes
souleyetii
Melanerpes aurifrons
Mitrospingus cassinii

Occ

32.7

23.6

4.1

5.4

19.5

92.3

25.7

Occ
Occ

34.7
21.6

24.7
12.8

7.8
5.4

7.2
6.9

22.8
25.4

129.1
83.5

80.8
40.4

Momotus momota

Occ

42.8

29.0

9.9

11.8

28.0

135.6

115.0

Myiarchus nuttingi

Occ

17.5

12.3

6.5

5.5

18.9

83.2

23

Myiobius
sulphureipygius
Myiozetetes similis
Oporornis formosus

Occ

14.6

7.6

4.2

3.3

16.9

66.4

11.6

Occ
Occ

17.4
13.8

9.7
8.7

5.5
3.5

4.9
3.7

19.6
22.8

87
66.9

28
14.0

Piaya cayana

Occ

31.8

18.4

8.5

10.5

34.6

145.9

102.0

Platyrinchus
cancrominus

Occ

13.7

6.6

6.8

3.4

16.2

56.8

9.2

Occ

13

Occ
Rhynchocyclus
Occ
brevirostris
Sclerurus guatemalensis Occ
Setophaga fusca
Occ

20.9

10.4

8.3

5.2

18.8

76.6

24.3

21.8
12.3

16.6
8.0

4
3.5

4.7
3.5

21.7
17.6

87.7
65.7

34.7
9.7

16.2

10.7

4.0

3.7

17.2

77.0

13.1

18.8

12.1

3.8

4.2

21.1

58.5

15.0

24.7

13.4

4.9

6.3

30.1

120.5

70.2

Sittasomus
griseicapillus
Pheugopedius
maculipectus
Turdus assimilis

Occ

Turdus grayi

Occ

21.4

13.6

5.7

6.5

33.6

118.1

79.5

Vireo olivaceus

Occ

15.1

9.5

4.4

4.4

18.8

72.8

16.1

Cardellina canadensis

Occ

13.0

7.2

4.0

3.6

19.2

62.5

10.0

Setophaga citrina

Occ

13.7

7.9

3.8

3.6

19.2

64.7

10.5

Xiphorhynchus flavigaster Occ

41.8

30.3

5.6

8.0

23.1

114.1

46.2

LOCAL 6
Dendrocincla fuliginosa* Ob

29.9

20.0

6.4

6.6

24.7

104.9

38.7

Dendrocincla merula*
Ob
Dendrocolaptes certhia* Ob

24.4
41.0

17.8
29.3

5.8
9.4

5.9
8.0

24.7
27.3

100.0
126.9

50.0
68.7

Eucometis penicillata*
Hylophylax punctulatus

Ob
Occ

18.0
19.0

11.6
10.7

6.4
4.6

6.9
4.5

20.4
23.0

88.7
65.3

27.0
18.4

Phlegopsis
nigromaculata*
Pyriglena leuconota*
Arremon taciturnus

Ob

21.1

11.6

4.7

5.7

30.8

86.8

45.2

Ob
Occ

19.9
14.6

11.1
10

4.6
5.5

5.6
7.3

30.1
23.8

75.6
72

32.3
24.8

Attila spadiceus

Occ

22.3

15.8

7.3

6.5

24.9

85.6

39.1

Ceratopipra rubrocapilla Occ

10.4

6.0

3.8

4.1

12.6

61.2

12.0

Cercomacra cinerascens Occ

19.4

11.3

5

4.6

20

62.8

14.3

Crotophaga ani
Formicarius analis

Occ
Occ

30.6
21.8

18.4
13.5

9.9
5.7

21.1
6

35.8
32.2

144
89.7

110.09
62.19

Formicarius colma

Occ

21.5

12.1

5.1

5.3

29.9

85

47

Glyphorynchus spirurus Occ

13.7

9.7

4.4

4.2

16.5

68.7

14.6

Manacus manacus

Occ

11.5

6.8

4.4

4.2

20.9

52.2

16.7

Micrastur gilvicollis

Occ

24.1

13.5

8.8

13

60.4

184.8

209

Mionectes macconnelli

Occ

13.7

8

4.1

3.4

16

60.7

13.5

Mionectes oleagineus

Occ

11.8

8.2

4.2

3.4

16

60.5

11.17

Momotus momota

Occ

42.5

29.4

9.7

12.6

28.4

142.3

114.96

Monasa morphoeus

Occ

37

25.9

9.1

11.2

19.2

125.5

87.9

Myiothlypis rivularis

Occ

15.2

8.4

4.3

3.7

22.6

67.1

13.5

Myrmotherula axillaris

Occ

15

9

3.4

3.7

15.4

50.9

8.09

Isleria hauxwelli

Occ

15.0

8.5

3.6

3.4

18.9

50.5

10.7

Occ
Occ

14

Onychorhynchus
coronatus
Piaya cayana
Pseudopipra pipra

Occ

22.1

13.8

7.4

4.5

15.8

73.9

14

Occ
Occ

32
12.0

18.9
6.6

8.8
4.4

10.7
4.1

34.6
14.1

145.5
62.0

101.98
11.1

Pitangus sulphuratus

Occ

29.3

21.1

10.1

9.1

25.8

111.9

62.85

Pygiptila stellaris

Occ

21.9

13.7

6.3

6.8

20

76.8

24.1

Ramphastos vitellinus

Occ

119.7

116.1

30.9

40.7

45.3

194.5

360.36

Ramphocaenus
melanurus
Ramphocelus carbo

Occ

24.3

16.8

2.8

2.9

21.8

50.2

9.7

18.3

11.8

7.4

7.9

21.6

78.1

25.92

24.5

14.9

4.2

4.4

25.2

68.6

24.6

Sclateria naevia

Occ

15

Taraba major
Thamnomanes caesius

Occ
Occ

26.3
18.5

16.9
10.8

7
5.6

10.2
4.9

33.7
17.5

90.6
69.9

59.2
15.7

Thamnophilus aethiops

Occ

19.3

11.4

5.2

6.5

21.5

71.9

25.7

Thamnophilus
amazonicus
Pheugopedius
genibarbis
Turdus albicollis
Turdus fumigatus

Occ

19.9

11.2

5.2

5.8

20.1

69.7

18.68

Occ

18.9

11.9

4.1

4.7

23.4

61.1

19.2

Occ
Occ

22.7
24.2

11
13.8

4.8
5

6
6.7

29.6
31

110.3
113.5

54
75.7

Veniliornis affinis

Occ

22.1

17.6

5.6

6.7

16.2

91.9

34.83

Xenops minutus

Occ

13.1

8.6

2.8

4.2

13.5

55.7

10.6

Xiphorhynchus guttatus

Occ

40.2

30.4

6.1

8.3

25

106.4

59.69

Xiphorhynchus spixii

Occ

30.5

21.8

5.3

6.1

21.4

96.6

31.2

Occ
Ob

16.9
18.5

10.1
11.9

6.2
5.1

7.3
4.9

23.6
27.6

90.0
75.3

37.0
31.1

Microbates
Occ
cinereiventris
Myrmeciza exsul
Occ
Myrmeciza immaculata* F

20.0

12.6

3.4

3.1

23.1

53.0

11.9

21.0
23.8

12.2
13.2

5.0
5.4

5.1
6.5

28.5
35.1

65.9
82.3

26.5
47.1

Sipia leucosticta

Occ

19.5

11.3

4.4

4.6

26.4

64.0

25.0

Scytalopus femoralis

Occ

15.5

7.8

3.5

3.9

26.1

61.4

23.2

Tangara florida

Occ

13.1

8.0

4.3

4.4

16.3

65.2

19.3

Tangara icterocephala

Occ

12.6

8.3

5.1

5.2

16.4

70.5

22.0

Thamnophilus unicolor

Occ

22.1

10.4

4.9

5.9

22.4

69.4

24.2

Pheugopedius spadix

Occ

18.5

11.4

3.7

4.6

21.5

64.5

19.1

Attila spadiceus
Catharus guttatus

Occ
Occ

22.3
18.8

15.8
9.2

7.3
3.4

6.5
3.7

24.9
28.9

85.6
89.0

39.1
30.1

Catharus ustulatus

Occ

14.3

9.3

4.6

4.2

29.6

96.6

30.3

Euthlypis lachrymosa

Occ

16.4

8.9

4.6

4.3

23.6

74.3

25.6

Morococcyx
erythropygus
Myiarchus tuberculifer
Cardellina pusilla

Occ

25.2

14.9

5.6

7.2

34.4

99.0

64.5

Occ
Occ

21.1
11.6

12.9
6.6

7.1
3.2

5.2
3.1

20.1
17.9

80.4
56.3

17.7
7.0

Occ

17.0

10.9

3.6

5.1

19.4

85.2

27.8

Arremon aurantiirostris Occ

16.0

10.9

6.6

8.5

25.5

72.7

34.5

Arremon brunneinucha

Occ

19.5

11.8

6.1

7.4

28.8

80.8

44.0

Atlapetes albinucha

Occ

17.2

10.6

6.6

8.0

27.0

73.3

33.8

Attila spadiceus

Occ

22.3

15.8

7.3

6.5

24.9

85.6

39.1

Aulacorhynchus

Occ
Occ

67.7

59.4

19.7

22.9

32.3

124.4

170.6

LOCAL 7
Bangsia edwardsi
Gymnopithys bicolor*

LOCAL 8

LOCAL 9
Anabacerthia
variegaticeps

16
prasinus
Automolus ochrolaemus Occ

22.7

15.0

4.8

6.4

23.5

87.1

40.2

Basileuterus culicivorus Occ

12.0

7.6

4.2

3.9

18.8

58.5

10.5

Catharus aurantiirostris

16.9

9.6

4.2

4.6

30.4

76.8

29.8

Catharus frantzii

17.1

9.7

4.2

4.4

33.1

86.3

28.9

Catharus ustulatus

Occ

14.3

9.3

4.6

4.2

29.6

96.6

30.3

Chlorospingus

Occ

14.7

8.2

4.8

5.5

21.4

67.3

20.0

Corapipo altera

Occ

9.7

5.6

3.5

3.6

16.4

57.8

11.8

Cranioleuca erythrops

Occ

14.6

9.5

3.2

3.7

18.6

64.8

16.9

Dendrocincla

Ob

24.6

17.0

5.2

6.0

24.7

99.3

39.4

Setophaga virens

Occ

12.5

7.1

3.1

3.3

17.5

62.1

8.7

Dysithamnus mentalis

Occ

15.8

9.2

4.2

4.6

19.0

59.8

14.9

Empidonax flavescens

Occ

14.1

7.7

5.5

3.7

16.2

66.2

12.5

Empidonax flaviventris

Occ

12.9

8.4

5.7

3.7

17.2

66.9

11.8

Eubucco bourcierii

Occ

20.6

14.8

5.8

8.6

20.9

72.0

37.0

Eucometis penicillata*

Ob

18.0

11.6

6.4

6.9

20.4

88.7

27.0

Geotrygon chiriquensis

Occ

24.8

9.2

3.5

4.4

42.3

148.2

308.0

Glyphorynchus spirurus Occ

13.7

9.7

4.4

4.2

16.5

68.7

14.6

Gymnopithys leucaspis* Ob

18.5

11.8

4.9

4.9

27.0

73.9

27.2

Henicorhina leucophrys Occ

16.7

9.9

3.2

3.4

23.7

53.5

16.2

Henicorhina leucosticta Occ

17.3

11.0

3.5

3.6

22.5

54.2

14.2

Lepidocolaptes affinis

Occ

31.4

23.5

4.2

5.5

20.7

107.6

35.0

Leptopogon

Occ

14.3

8.7

4.0

3.9

15.7

64.6

11.7

Lophotriccus pileatus

Occ

13.2

6.6

3.6

2.8

15.1

48.9

7.5

Megarynchus pitangua

Occ

33.7

24.7

13.9

10.4

19.2

113.5

69.9

Micrastur ruficollis

Occ

21.4

11.8

8.2

12.2

58.4

167.1

177.6

Microcerculus

Occ

19.2

12.2

3.4

3.6

23.5

58.7

18.2

Mionectes oleagineus

Occ

11.8

8.2

4.2

3.4

16.0

60.5

11.2

Mionectes olivaceus

Occ

15.4

8.9

4.1

3.4

16.8

66.1

15.3

Mniotilta varia

Occ

13.7

9.0

2.9

3.3

17.3

68.8

10.9

flavopectus

homochroa

superciliaris

marginatus

17

Momotus momota

Occ
Occ

42.8

29.0

9.9

11.8

28.0

135.6

115.0

Myadestes melanops

Occ

14.7

6.7

4.4

4.2

20.7

87.0

32.1

Myiarchus tuberculifer

Occ

21.1

12.9

7.1

5.2

20.1

80.4

17.7

Myioborus miniatus

Occ

11.9

7.0

4.1

3.3

17.7

63.6

9.0

Myrmotherula

Occ

19.8

10.8

8.5

12.0

41.5

145.8

303.8

Odontophorus guttatus

Occ

13.8

8.7

3.5

3.7

22.8

66.9

14.0

Oporornis formosus

Occ

12.5

8.0

3.3

3.6

22.1

59.0

11.7

Pachyramphus

Occ

14.9

10.4

7.0

5.7

18.7

72.0

20.8

Oreothlypis gutturalis

Occ

13.7

8.6

3.2

3.5

17.6

64.0

9.5

Setophaga pitiayumi

Occ

12.0

7.5

3.0

3.2

16.1

52.7

6.8

Colaptes rubiginosus

Occ

27.1

18.7

7.0

7.2

22.5

125.1

55.8

Piranga bidentata

Occ

20.7

13.5

7.6

8.9

21.8

97.1

36.1

Piranga leucoptera

Occ

15.8

10.6

6.7

7.3

18.3

72.5

16.0

Piranga rubra

Occ

19.2

13.3

8.4

9.0

19.5

92.0

29.1

Platyrinchus mystaceus

13.5

6.6

7.4

3.6

15.8

54.6

9.7

Premnoplex brunnescens Occ

17.1

10.1

3.4

3.7

20.1

60.0

16.3

Rhynchocyclus
brevirostris
Saltator maximus
Seiurus aurocapilla

Occ

20.9

10.4

8.3

5.2

18.8

76.6

24.3

Occ
Occ

20.7
15.1

14.7
8.9

8.9
3.6

10.4
4.1

25.3
22.3

96.1
73.2

47.6
18.8

Sittasomus griseicapillus Occ

16.2

10.7

4.0

3.7

17.2

77.0

13.1

Tachyphonus rufus
Tangara gyrola

Occ
Occ

18.7
12.7

13.4
7.2

6.1
4.8

7.6
5.2

22.1
18.6

83.0
73.5

34.4
21.0

Tangara icterocephala

Occ

12.6

8.3

5.1

5.2

16.4

70.5

22.0

Thryophilus rutilus

Occ

19.3

11.9

3.7

4.1

21.0

58.8

16.5

Trogon collaris

Occ

20.9

11.0

7.7

8.6

12.8

120.4

65.4

Turdus assimilis

Occ

24.7

13.4

4.9

6.3

30.1

120.5

70.2

Turdus grayi

Occ

21.4

13.6

5.7

6.5

33.6

118.1

79.5

Turdus plebejus

Occ

28.4

13.9

4.9

6.6

32.5

135.3

86.3

Vermivora chrysoptera

Occ

14.6

9.0

3.2

3.5

17.9

60.6

8.7

Leiothylpis peregrina

Occ

10.9

7.8

3.1

3.2

18.3

62.5

8.9

Vireo leucophrys

Occ

14.0

7.8

3.8

3.9

17.6

64.9

12.3

Vireo philadelphicus

Occ

13.2

6.9

3.4

3.5

17.0

66.2

11.5

Cardellina pusilla

Occ

11.6

6.6

3.2

3.1

17.9

56.3

7.0

schisticolor

polychopterus

Occ

18
Xenops rutilans

Occ

13.3

9.3

2.9

4.5

14.3

65.8

11.2

Xiphorhynchus
erythropygius
Zimmerius vilissimus

Occ

34.8

24.1

5.5

7.0

22.4

112.5

46.8

Occ

10.1

5.1

3.4

3.2

17.0

51.8

9.7

Occ
Ob

16.0
24.8

10.9
16.4

6.6
6.0

8.5
6.2

25.5
23.6

72.7
96.8

34.5
34.2

Ob

39.9

27.6

8.9

8.3

29.5

126.1

66.9

Ob
Occ

18.0
21.8

11.6
13.5

6.4
5.7

6.9
6.0

20.4
32.2

88.7
89.7

27.0
62.2

Gymnopithys leucaspis* Ob

18.5

11.8

4.9

4.9

27.0

73.9

27.2

Habia atrimaxillaris

Occ

21.6

13.3

6.8

8.3

23.9

93.5

48.9

Malacoptila panamensis Occ

29.3

22.8

9.5

9.8

18.1

87.4

42.6

Mionectes oleagineus

Occ

11.8

8.2

4.2

3.4

16.0

60.5

11.2

Myrmeciza exsul

Occ

21.0

12.2

5.0

5.1

28.5

65.9

26.5

Lepidothrix coronata

Occ

10.9

6.5

3.7

3.4

14.2

56.8

8.3

Ceratopipra mentalis

Occ

12.1

6.7

4.4

4.0

14.7

58.5

15.0

Thamnophilus bridgesi

Occ

28.5

13.5

6.1

6.8

22.1

73.2

27.0

Cantorchilus semibadius Occ

19.9

12.8

3.9

3.9

23.0

62.5

17.0

Xiphorhynchus
susurrans*
LOCAL 11

F

36.0

27.2

5.4

7.0

23.9

101.8

46.7

Arremon brunneinucha

Occ

19.5

11.8

6.1

7.4

28.8

80.8

44.0

Atlapetes albinucha

Occ

17.2

10.6

6.6

8.0

27.0

73.3

33.8

LOCAL 10
Arremon aurantiirostris
Dendrocincla
anabatina*
Dendrocolaptes
sanctithomae*
Eucometis penicillata*
Formicarius analis

19

Occ
Aulacorhynchus prasinus

68.9

60.9

14.7

21.8

33.3

129.9

170.56

Basileuterus culicivorus Occ
Basileuterus rufifrons
Occ

12.8
12.3

7.8
7.6

4
4.1

3.8
4

19.5
20.7

59.5
54.5

10.5
10.4

Basileuterus tristriatus

Occ

14.2

7.4

4.1

3.8

20.4

61.0

12.0

Catharus aurantiirostris Occ

16.9

9.6

4.2

4.6

30.4

76.8

29.8

Catharus frantzii

Occ

17.1

9.7

4.2

4.4

33.1

86.3

28.9

Catharus fuscater

Occ

17.7

9.7

3.6

4.5

33.3

88.4

33.7

Catharus gracilirostris

Occ

14.8

8.5

3.3

3.5

31.1

75.9

21.0

Catharus mexicanus

Occ

16.4

9.7

4.5

4.6

29.5

89.0

33.0

Chlorospingus
Occ
flavopectus
Psilorhinus morio
Occ
Dendrocincla homochroa Ob

14.7

8.2

4.8

5.5

21.4

67.3

20.0

45.1
24.6

28.9
17.0

13.2
5.2

15.8
6.0

49.6
24.7

201.3
99.3

204.0
39.4

Dendrocolaptes certhia* Ob

41

29.3

9.4

8

27.3

126.9

68.7

Setophaga virens
Empidonax flavescens

Occ
Occ

12.5
14.1

7.1
7.7

3.1
5.5

3.3
3.7

17.5
16.2

62.1
66.2

8.7
12.5

Geotrygon chiriquensis

Occ

24.8

9.2

3.5

4.4

42.3

148.2

308.0

Henicorhina leucosticta Occ

17.3

11

3.5

3.6

22.5

54.2

14.18

Henicorhina leucophrys Occ

16.7

9.9

3.2

3.4

23.7

53.5

16.2

Hylocichla mustelina

Occ

19.0

11.9

5.1

5.4

32.1

106.5

50.1

Melozone leucotis

Occ

16.9

10.6

5.9

8.4

27.6

81.8

39.9

Micrastur ruficollis

Occ

21.4

11.8

8.2

12.2

58.4

167.1

177.64

Mitrephanes phaeocercus Occ

12.1

6.4

4.4

2.6

12.6

70

8.59

Mniotilta varia
Momotus momota

Occ
Occ

13.7
42.8

9.0
29.0

2.9
9.9

3.3
11.8

17.3
28.0

68.8
135.6

10.9
115.0

Myioborus miniatus

Occ

11.9

7.0

4.1

3.3

17.7

63.6

9.0

Myrmeciza immaculata* F

23.8

13.2

5.4

6.5

35.1

82.3

47.1

Oporornis formosus

Occ

13.8

8.7

3.5

3.7

22.8

66.9

14.0

Piaya cayana

Occ

32.0

18.9

8.8

10.7

34.6

145.5

102.0

Platyrinchus mystaceus

Occ

13.5

6.6

7.4

3.6

15.8

54.6

9.7

Pheugopedius
atrogularis
Cantorchilus modestus
Thryothorus rufalbus

Occ

20.2

12.3

3.9

4.8

24.0

66.5

24.2

Occ
Occ

18.0
19.9

11.2
12.6

3.5
3.1

3.8
4.3

23.9
22.6

57.4
68.2

17.6
24.9

Turdus assimilis

Occ

24.7

13.4

4.9

6.3

30.1

120.5

70.2

Turdus grayi

Occ

21.4

13.6

5.7

6.5

33.6

118.1

79.5

Cardellina canadensis

Occ

11.6

6.6

3.2

3.1

17.9

56.3

7.0

Cardellina pusilla
Occ
LOCAL 12
Aulacorhynchus prasinus Occ

11.6

6.6

3.2

3.1

17.9

56.3

7.0

67.7

59.4

19.7

22.9

32.3

124.4

170.6

Occ

20
Arremon brunneinucha
Chamaepetes goudotii

Occ

19.5
36.6

11.8
16.6

6.1
8.8

7.4
10.6

28.8
67.3

80.8
253.4

44.0
727.7

Cyanocorax yncas
Occ
Henicorhina leucophrys Occ

30.8
16.7

15.9
9.9

9.5
3.2

10.2
3.4

39.3
23.7

125.0
53.5

78.5
16.2

Malacoptila mystacalis

Occ

32.4

23.4

9.6

10.0

17.2

90.7

49.0

Melanerpes formicivorus Occ

26.9

20.6

8.2

7.4

21.8

139.8

79.62

Momotus momota
Myioborus miniatus

Occ
Occ

42.8
11.9

29.0
7.0

9.9
4.1

11.8
3.3

28.0
17.7

135.6
63.6

115.0
9.0

Penelope perspicax

Occ

40.5

15.5

8.8

10.7

86.2

325.0

1197.0

Piaya cayana

Occ

31.8

18.4

8.5

10.5

34.6

145.9

102.0

Pyroderus scutatus

Occ

42.5

26.3

13.8

15.5

38.0

231.0

357.0

Rupicola peruvianus

Occ

31.0

15.4

8.8

12.4

36.7

183.5

242.5

Atlapetes semirufus
Occ
Aulacorhynchus sulcatus Occ

16.1
72.3

10.7
60.8

5.7
18.4

7.9
19.9

26.9
33.9

71.8
127.0

30.7
167.0

Basileuterus tristriatus
Cyanocorax yncas

Occ
Occ

14.2
30.8

7.4
15.9

4.1
9.5

3.8
10.2

20.4
39.3

61.0
125.0

12.0
78.5

Dendrocincla
fuliginosa*
Drymophila caudata
Dysithamnus mentalis

Ob

29.9

20.0

6.4

6.6

24.7

104.9

38.7

Occ
Occ

18.6
15.8

8.8
9.2

4.3
4.2

3.8
4.6

19.7
19.0

52.9
59.8

11.9
14.9

Eucometis penicillata*

Ob

18.0

11.6

6.4

6.9

20.4

88.7

27.0

Formicarius analis

Occ

21.8

13.5

5.7

6.0

32.2

89.7

62.2

Henicorhina leucophrys Occ

16.7

9.9

3.2

3.4

23.7

53.5

16.2

Lathrotriccus euleri

Occ

14.4

7.8

5.3

3.8

14.5

62.2

11.3

Myioborus miniatus

Occ

11.9

7.0

4.1

3.3

17.7

63.6

9.0

Myrmeciza immaculata* F

23.8

13.2

5.4

6.5

35.1

82.3

47.1

Myrmotherula
schisticolor
Psarocolius decumanus
Ramphocelus carbo

Occ

15.5

8.2

3.3

3.4

15.6

54.9

9.6

Occ
Occ

51.8
18.3

34.1
11.8

11.2
7.4

17.8
7.9

46.5
21.6

198.6
78.1

206.3
25.9

Saltator maximus

Occ

20.7

14.7

8.9

10.4

25.3

96.1

47.6

Tachyphonus rufus

Occ

18.7

13.4

6.1

7.6

22.1

83.0

34.4

Turdus leucops

Occ

23.7

12.6

5.3

6.2

27.1

117.1

62.4

Turdus olivater

Occ

25.9

14.5

5.5

6.9

31.2

114.6

86.6

Cardellina canadensis

Occ

13.0

7.2

4.0

3.6

19.2

62.5

10.0

Arremon brunneinucha Occ
Aulacorhynchus
Occ
prasinus
Basileuterus culicivorus Occ
Basileuterus rufifrons
Occ

19.5
67.7

11.8
59.4

6.1
19.7

7.4
22.9

28.8
32.3

80.8
124.4

44.0
170.6

12.0
12.3

7.6
7.6

4.2
4.1

3.9
4.0

18.8
20.7

58.5
54.5

10.5
10.4

LOCAL 13

LOCAL 14

Occ

21

Basileuterus tristriatus

Occ
Occ

14.2

7.4

4.1

3.8

20.4

61.0

12.0

Catharus aurantiirostris Occ

16.9

9.6

4.2

4.6

30.4

76.8

29.8

Catharus frantzii

17.1

9.7

4.2

4.4

33.1

86.3

28.9

17.7

9.7

3.6

4.5

33.3

88.4

33.7

Catharus ustulatus

14.3
30.3

9.3

4.6

4.2

29.6

96.6

Psilorhinus morio
201.3

Occ
204.0

45.1

28.9

13.2

15.8

49.6

Cyanolyca cucullata
123.9

Occ
101.3

32.0

18.2

10.2

11.2

38.5

Dendrocincla Ob
39.4

24.6

17.0

5.2

6.0

24.7

99.3

Setophaga pensylvanica Occ 13.4

7.6

3.6

3.6

18.7

61.6 9.3

Setophaga virens
62.1

Occ
8.7

12.5

7.1

3.1

3.3

17.5

Empidonax flavescens
66.2

Occ
12.5

14.1

7.7

5.5

3.7

16.2

Hylocichla mustelina
106.5

Occ
50.1

19.0

11.9

5.1

5.4

32.1

Melozone leucotis
81.8

Occ
39.9

16.9

10.6

5.9

8.4

27.6

Mniotilta varia Occ
10.9

13.7

9.0

2.9

3.3

17.3

68.8

Momotus momota
135.6

Occ
115.0

42.8

29.0

9.9

11.8

28.0

Myioborus miniatus
63.6

Occ
9.0

11.9

7.0

4.1

3.3

17.7

Myrmeciza immaculata* F 23.8
47.1

13.2

5.4

6.5

35.1

82.3

Occ

Catharus fuscater

homochroa

Oporornis formosus
Seiurus aurocapilla

Occ
Occ

13.8
15.1

8.7
8.9

3.5
3.6

3.7
4.1

22.8
22.3

66.9
73.2

14.0
18.8

Thryothorus rufalbus

Occ

19.9

12.6

3.1

4.3

22.6

68.2

24.9

Turdus assimilis

Occ

24.7

13.4

4.9

6.3

30.1

120.5

70.2

Vermivora chrysoptera

Occ

14.6

9.0

3.2

3.5

17.9

60.6

8.7

Vireo philadelphicus

Occ

13.2

6.9

3.4

3.5

17.0

66.2

11.5

Cardellina canadensis

Occ

13.0

7.2

4.0

3.6

19.2

62.5

10.0

Cardellina pusilla

Occ

11.6

6.6

3.2

3.1

17.9

56.3

7.0

Local 15
Occ

22
Conopophaga melanops Occ
Dendrocincla taunayi* F

16.0
28.1

9.9
18.0

5.6
6.6

4.9
7.4

25.5
22.4

65.2
103.1

20.1
39.0

Myrmoderus ruficauda

Occ

19.1

10.9

3.8

4.7

22.6

67.1

26.0

Pyriglena
Ob
pernambucensis*
Sittasomus griseicapillus Occ

19.6

11.1

4.2

5.1

30.2

80.0

32.3

16.2

10.7

4.0

3.7

17.2

77.0

13.1

Thamnophilus aethiops
Xiphorhynchus
atlanticus*
Local 16

19.3
28.6

11.4
18.9

5.2
3.7

6.5
6.2

21.5
19.1

71.9
88.8

25.7
21.8

Basileuterus culicivorus Occ
58.5

12
10.5

7.6

4.2

3.9

18.8

Ceratopipra Occ
12.0

10.4

6.0

3.8

4.1

12.6

61.2

Occ
16.8

11.4

6.5

4.4

4.9

17.8

Conopophaga melanops Occ 16.0
20.1

9.9

5.6

4.9

25.5

65.2

Dendrocincla taunayi*
103.1

F
39.0

28.1

18.0

6.6

7.4

22.4

Dendrocolaptes
118.9

F
61.7

36.4

27.5

8.3

8.2

25.9

Dendroplex picus
98.2

Occ
41.3

28.6

22.6

4.8

6.5

20.7

Dysithamnus mentalis
59.8

Occ
14.9

15.8

9.2

4.2

4.6

19.0

Hemitriccus Occ

12.8

7.7

4.1

3.3

14.8

47.5 9.0

11.8
11.2

8.2

4.2

3.4

16.0

60.5

Occ
Occ

rubrocapilla
Chiroxiphia pareola
69.4

platyrostris*

griseipectus
Mionectes oleagineus

Occ

23
Myiarchus ferox
85.8

Occ
27.5

21.7

14.4

7.7

5.8

21.8

Myiobius atricaudus
59.6

Occ
10.0

12.7

7.0

4.3

3.2

15.8

Myiodynastes maculatus Occ 26.3
43.2

18.3

10.6

8.4

19.6

106.9

Myiopagis viridicata
60.0

Occ
11.5

11.8

7.1

3.8

3.6

16.9

Myrmoderus ruficauda
67.1

Occ
26.0

19.1

10.9

3.8

4.7

22.6

Myrmotherula axillaris
50.9

Occ
8.1

15.0

9.0

3.4

3.7

15.4

Neopelma pallescens
72.2

Occ
18.2

14.2

8.6

4.6

4.7

15.2

Oxyruncus cristatus
92.2

Occ
42.0

17.9

11.3

5.5

5.6

20.7

Picumnus

11.2

9.2

3.5

4.8

11.2

48.6 9.3

Platyrinchus mystaceus
54.6

Occ
9.7

13.5

6.6

7.4

3.6

15.8

Pyriglena

19.6

11.1

4.2

5.1

30.2

80.0

Occ
13.1

16.2

10.7

4.0

3.7

17.2

77.0

Thamnophilus Occ
21.1

17.1

9.6

4.5

6.0

22.6

69.4

Thraupis palmarum
92.5

Occ
39.0

15.0

9.4

5.9

6.5

20.7

Turdus leucomelas
111.6

Occ
69.1

22.2

13.4

5.1

6.0

32.4

Xenops minutus
62.0

Occ
10.6

14.2

10.0

3.2

4.5

14.7

Xiphorhynchus
88.8

Ob
21.8

28.6

18.9

3.7

6.2

19.1

Occ
59.7

40.8

29.7

6.3

8.5

24.6

Occ

pernambucensis

Ob
32.3

pernambucensis*
Sittasomus
griseicapillus

caerulescens

atlanticus*
Xiphorhynchus guttatus
114.7

24