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                    UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
Programa de Pós-Graduação em Diversidade Biológica e Conservação nos Trópicos

LUCAS RAFAEL DA GRAÇA DANTAS

DIMENSÕES DA DIVERSIDADE E VULNERABILIDADE DE COMUNIDADES
DE MACROINVERTEBRADOS EM BANCOS DE LAMA SOB INFLUÊNCIA DA
PESCA DE ARRASTO DE CAMARÃO

MACEIÓ – ALAGOAS
10/2025
1

LUCAS RAFAEL DA GRAÇA DANTAS

DIMENSÕES DA DIVERSIDADE E VULNERABILIDADE DE COMUNIDADES
DE MACROINVERTEBRADOS EM BANCOS DE LAMA SOB INFLUÊNCIA DA
PESCA DE ARRASTO DE CAMARÃO

Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Diversidade Biológica e
Conservação nos Trópicos, Instituto de
Ciências Biológicas e da Saúde.
Universidade Federal de Alagoas, como
requisito para obtenção do título de Mestre
em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, área de
concentração
em
Conservação
da
Biodiversidade Tropical.
Orientador(a): Prof(a). Dr(a).
Kramer de Oliveira Pinto.

Taciana

MACEIÓ – ALAGOAS
10/2025
2

3

Folha de aprovação
Lucas Rafael da Graça Dantas
DIMENSÕES DA DIVERSIDADE E VULNERABILIDADE DE COMUNIDADES DE
MACROINVERTEBRADOS DE BANCOS DE LAMA DA PESCA DE ARRASTO DE
CAMARÃO
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação
em
Diversidade
Biológica
e
Conservação nos Trópicos, Instituto de Ciências
Biológicas e da Saúde da Universidade Federal de
Alagoas, como requisito para obtenção do título de
Mestre em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS na área da
Biodiversidade.

Dissertação aprovada em 15 de setembro de 2025.

MACEIÓ – AL
Setembro / 2025
4

Dedico este trabalho a minha família, mãe e irmã,
que, mesmo sem entender bem o que eu estava
fazendo, sabiam que era algo grandioso e me deram
estabilidade para me manter firme até o fim, e
sobrinhos que, inconscientemente, me fizeram
entender que eu não estava fazendo só por mim, mas
também pensando que um dia eles irão ler essa
dissertação e saber que podem conquistar o que
quiserem.
5

AGRADECIMENTOS
Agradeço a minha família. A minha mãe e minha irmã que, mesmo com o meu estresse
diário (kkk) não deixaram de me apoiar nessa jornada. Meus sobrinhos, meu porto
seguro, onde eu descarregava todas as frustrações e vontade de desistir. Cada aperto que
eu dava neles com meu abraço, eu ganhava ainda mais força para continuar.
As amigas que fiz na minha turma do mestrado (fui o único homem dessa turma, um
privilégio), Anny, Branca (Noemi), Bruna, Débora, ISAelly e Thaila que me acolheram
da melhor forma enquanto estive em Maceió (precisamos marcar AQUELE encontro).
Aos amigos que estiveram comigo desde a graduação e aos que entraram depois no
LEB, JUCIelia, que sempre esteve do meu lado nos momentos bons e ruins, até depois
que saiu da UFAL, Linda, minha parceira de viagens, coletas e aventuras, VALbert, o
decano dos alunos do LEB, sempre nos inspirando, fazendo mil e uma coisas ao mesmo
tempo e dando conta de tudo, e todos os outros membros do LEB que me ajudaram seja
conversando, espairecendo numa festa, coletando, ajudando numa análise, etc, Raíssa,
Fábio, Frediano, Mayra, José, Gabriel, Cris, Elizabete, Aparecida, Lauane, Jhonatas.
Aos meus amigos dos outros laboratórios, LIC, LEVE e LASDA, que também fizeram
parte dessa minha jornada.
A minha orientadora, TACIana, que me acolheu no LEB desde a graduação. Se não
fosse ela eu teria desistido do mestrado no primeiro mês de aulas (kkk). Nunca vou
esquecer de todo o apoio que a senhora me deu. Foi muito mais que uma orientadora,
foi uma grande amiga. Agradeço por abraçar minha ideia de trabalhar com a macrofauna
e me mostrar que eu sou um bom pesquisador, que eu conseguiria publicar a minha
pesquisa, mesmo com tantos dizendo o contrário. Por ter acreditado em mim e nunca ter
desistido, mesmo nos meus piores momentos, quando nem eu estava acreditando. A
senhora foi essencial para o meu crescimento acadêmico, é minha maior inspiração
como professora, pesquisadora e orientadora.
Aos professores do DIBICT na UFAL Penedo, Cláudio (Buia), GUIlherme e Kim por
todos estes anos compartilhando os mesmos espaços de convivência, me inspirando e
engrandecendo meu aprendizado com todas as conversas nas coletas ou enquanto
tomávamos um café em volta da mesa dos laboratórios.
Aos amigos da UFPE do LABEN, por terem me ajudado com a identificação da fauna
da minha pesquisa e por ter me recebido tão bem enquanto estive aí, Nykon, Lucas,
Gislayne, Matteus, Anny, Suelen, Elenilson. Assim como ao professor Souto, meu
coorientador, por ter abraçado minha pesquisa tão entusiasmadamente e por todas as
contribuições.
Ao responsável técnico Márcio, da CPRM-Serviço Geológico do Brasil em Recife, pela
ajuda na realização das análises de granulometria, e disponibilização do espaço do
Laboratório.
A Taci, pelo seu Laboratório de Ecologia Bentônica, por todo material disponível para a
realização da minha pesquisa e convívio científico.
6

E aos que me ajudaram nas minhas análises, estatísticas, mapas etc., Taci, Victor, Val,
Linda.
A todos os funcionários da UFAL, que contribuíram de forma direta e indireta na minha
pesquisa, seja fazendo a segurança do prédio, a limpeza e organização os espaços, na
administração e transportes.
A UFAL e ao DIBICT por terem me proporcionado esta oportunidade, e a coordenação
do DIBICT pela compreensão e soluções, e aos professores pelo aprendizado.
A CAPES pela concessão da bolsa, vital para me manter durante esses dois anos no
mestrado.
Ao projeto “Rede cooperativa multidisciplinar para subsidiar o manejo da pesca dos
estoques de camarões da região Norte e Nordeste do Brasil com foco ecossistêmico”
(Ministério da Pesca e Aquicultura – MPA e Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico – CNPq. processo #445766/2015-8), apelidado como Projeto
Camarão, pelo fornecimento de dados e materiais que foram fundamentais para o
desenvolvimento da pesquisa que possibilitou a realização deste trabalho.
Aos membros da banca, por aceitarem o convite e suas contribuições.
A todos por tornarem este sonho e a minha pesquisa possível.
MUITO OBRIGADO!

7

RESUMO GERAL
O primeiro capítulo desta dissertação analisou a comunidade epifaunal de fundos lodosos
tropicais na plataforma continental rasa do Nordeste do Brasil, sujeitos à pesca de arrasto
de camarão por diferentes frotas. O estudo comparou as estruturas taxonômicas e
funcionais em duas profundidades (10 e 20 m) e dois períodos sazonais (estações seca e
chuvosa). A amostragem foi realizada em duas áreas de pesca distintas e características
funcionais como mobilidade, hábitos alimentares e características morfológicas foram
avaliadas. As comunidades epifaunais foram dominadas por espécies de superfície,
necrófagas e com conchas duras — características indicativas de resistência física. A
estrutura taxonômica foi influenciada principalmente pela sazonalidade, com maior
diversidade durante a estação chuvosa, enquanto a estrutura funcional foi mais afetada
pela localização do sítio. Esses padrões sugerem que variações oceanográficas sazonais
como temperatura e salinidade moldam a composição taxonômica. Por outro lado, a
pressão crônica da pesca desempenha um papel central na estruturação de características
funcionais, indicando baixa redundância funcional e alta vulnerabilidade a perturbações.
No segundo capítulo foi investigada a estrutura funcional das comunidades de epifauna e
infauna em apenas uma das áreas de pesca investigadas no capítulo anterior com o
objetivo de investigar se a diversidade funcional e redundância eram similares e se a as
comunidades possuem características vulneráveis a pesca de arrasto. Foram calculados
índices de diversidade funcional para ambas as comunidades e atribuídos escores de
vulnerabilidade à perturbação física a partir dos traços funcionais das espécies
(mobilidade, tipo de alimentação, tamanho corporal e fragilidade). Foram ainda aplicadas
análises multivariadas (PERMANOVA). A epifauna se caracterizou por maior
redundância funcional e as entidades funcionais mais abundantes apresentaram escores
de vulnerabilidade baixos (S3), sugerindo pressão seletiva do arrasto e favorecimento de
espécies com traços tolerantes. Entretanto, ainda apresentou valor alto para o índice de
vulnerabilidade funcional (FVuln). A infauna apresentou maior diversidade e
equitatividade funcional (RaoQ e FEve) e menor redundância, indicando maior
vulnerabilidade à perda funcional. No geral, os resultados indicam que tanto as
comunidades epifaunais quanto as infaunais são afetadas pelo arrasto crônico, embora de
maneiras diferentes, ressaltando a necessidade de estratégias de manejo direcionadas para
preservar a funcionalidade do ecossistema.
Palavras-Chave: Diversidade funcional, epifauna, infauna, pesca de arrasto de
camarão, comunidades bentônicas, características biológicas.

8

ABSTRACT
The first chapter analyzed the epifaunal community in tropical muddy bottoms of the
shallow continental shelf off Northeast Brazil, subject to shrimp trawling by different
fleets. The study compared taxonomic and functional structures across two depths (10
and 20 m) and two seasonal periods (dry and rainy seasons). Sampling was conducted at
two distinct fishing grounds, and functional traits such as mobility, feeding habits, and
morphological characteristics were assessed. Epifaunal communities were dominated by
surface-dwelling, hard-shelled, scavenging species—traits indicative of physical
resistance. Taxonomic structure was primarily influenced by seasonality, with greater
diversity during the rainy season, whereas functional structure was more affected by site
location. These patterns suggest that seasonal oceanographic variations (e.g., temperature
and salinity) shape taxonomic composition, while chronic fishing pressure plays a central
role in structuring functional traits, indicating low functional redundancy and high
vulnerability to disturbances. The second chapter examined and compared the functional
structure of epifaunal and infaunal communities in a chronically trawled shrimp fishing
area. Analyses focused on biological trait abundance—mobility, feeding type, body size,
and fragility—to assess functional vulnerability to physical disturbance. Indices such as
functional richness, evenness, redundancy, and vulnerability scores (1–5) to trawling
impacts were applied. Multivariate analyses (PERMANOVA) revealed that epifauna
exhibited higher functional redundancy and was dominated by resistant traits, yet
remained functionally vulnerable. Infauna displayed higher functional diversity (Rao’s
Q) and evenness but lower redundancy, making it more susceptible to functional loss. The
most abundant functional entities had intermediate vulnerability scores (3), suggesting
selective pressure from trawling that favors resistant species. Overall, the findings
indicate that both epifaunal and infaunal communities are affected by chronic trawling,
albeit in different ways, underscoring the need for targeted management strategies to
preserve ecosystem functionality.
Key-Words: Functional diversity, epifauna, infauna, shrimp trawling, benthic
communities, biological traits.

9

LISTA DE FIGURAS
Capítulo I
Figure 1- Study Area indicating the Northeastern Brazil Ecoregion, fishing grounds
(black dots) A (Pontal do Peba) and B (Jaraguá) and sampling points (red dots). (For
interpretation of the references to color in this figure legend, the reader is referred to
the Web version of this article.)...................................................................... 33
Figure 2 - Total number of taxa (richness) (a) and total densities in CPUA (ind.10 cm¬²) (b) of macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical
Brazilian coast. (A = Pontal do Peba, B = Jaraguá, black dots = means, boxes = 2nd and
3rd quartiles, whiskers = minimum and maximum values, black dash =
medians)........................................................................................................... 38
Figure 3 - Relative abundance of the biological traits of macroinvertebrates caught as
bycatch on the tropical Brazilian coast. (A = Pontal do Peba, B = Jaraguá). ............... 39
Figure 4 - PCoA plot of functional traits of macroinvertebrates caught as bycatch in
shrimp trawling on the tropical Brazilian coast. Points: functional entities with similar
colored names indicating taxa composing them. ..................................................... 40
Figure 5 - Functional richness (a), Functional redundancy (FRed) (b), and Functional
vulnerability (FVuln) (c) indexes of macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp
trawling on the tropical Brazilian coast. (A = Pontal do Peba, B = Jaragu´a, black dots =
means, boxes = 2nd and 3rd quartiles, whiskers = minimum and maximum
values, black dash = medians). ....................................................................... 41
Figure 6 - MDS plot of traits of macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp
trawling on the tropical Brazilian coast. (A = Pontal do Peba, B = Jaraguá). ............... 42
Figure 7 - Taxonomic and functional α-diversity dimensions for macroinvertebrates
caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical Brazilian coast. (A = Pontal do
Peba, B = Jaraguá, black dots = means, boxes = 2nd and 3rd quartiles, whiskers =
minimum and maximum values, black dash = medians, different lettering = Tukey’s test
significant results). ............................................................................................. 43
Figure 8 - Values of α and β components of the taxonomic and functional diversity
dimensions for macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical
Brazilian coast.................................................................................................... 44
Figure 9 - Relationship between the taxonomic and functional diversity of
macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical Brazilian coast.
......................................................................................................................... 45
Capítulo II
Figura 1 – Local de Estudo evidenciando os pontos de coleta (círculos vermelhos), nas
isóbatas de 10 e 20m, da área de pesca do Pontal do Peba, Piaçabuçú,
Alagoas............................................................................................................................63
Figura 2 – Abundância relativa (%) dos táxons da epifauna (a) e da infauna (b) nas
profundidades de 10 e 20m nas estações seca e chuvosa................................................67
Figura 3 – Abundância relativa dos traços biológicos da infauna em área de pesca da
plataforma continental rasa do nordeste do Brasil...........................................................68
10

Figura 4 – Abundância relativa dos traços biológicos da epifauna em área de pesca da
plataforma continental rasa do nordeste do Brasil...........................................................69
Figura 5 – Índices de diversidade funcional da epifauna e infauna em área de pesca da
plataforma continental rasa do nordeste do Brasil: RaoQ (a), FRed (b), Fore (c), Fvuln
(d), Fdis (e), Feve (f), Fric (g).........................................................................................70
Figura 6 – Abundância relativa (%) de entidades funcionais agrupadas por escore de
vulnerabilidade (S) para a epifauna e para a infauna em área de pesca da plataforma
continental rasa do nordeste do Brasil.............................................................................71

11

LISTA DE TABELAS
Capítulo I
Table 1 - Epifaunas’ biological traits by type and category, evidence of their sensitivity
to trawling and literature followed. ....................................................................... 34
Table 2 - Functional Univariate Indexes calculated. ................................................ 36
Table 3 - Summary of PERMANOVA results for macroinvertebrates caught as bycatch
in shrimp on the tropical Brazilian coast (* = significant result). ............................... 42
Table 4 - Summary of ANOVA results for the diversity dimensions of
macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical Brazilian coast.
......................................................................................................................... 44
Capítulo II
Tabela 1 - Traços biológicos, categorias e score de vulnerabilidade, e sensibilidade à
pesca de arrasto para as comunidades de epifauna e infauna..........................................65
Tabela 2 – Resultados significativos da comparação par a par da PERMANOVA
aplicada aos valores dos índices de diversidade funcional calculados para a epifauna e
para a infauna em área de pesca da plataforma continental rasa do nordeste do
Brasil................................................................................................................................71

12

SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................... 15
REVISÃO DA LITERATURA ....................................................................................... 16
MACROFAUNA BENTÔNICA DAS PLATAFORMAS CONTINENTAIS ............ 16
PESCA DE ARRASTO E CAPTURA ACIDENTAL DA MACROFAUNA ............ 18
IMPACTOS DA PESCA DE ARRASTO Á DIVERSIDADE FUNCIONAL DA
MACROFAUNA BENTÔNICA ................................................................................ 19
REFERÊNCIAS ............................................................................................................. 22
CAPÍTULO I: Unraveling the taxonomic and functional structure of benthic
communities from tropical muddy bottoms chronically disturbed by shrimp trawling.
https://doi.org/10.1016/j.ecss.2025.109412 .................................................................... 29
ABSTRACT ................................................................................................................... 30
INTRODUCTION .......................................................................................................... 30
MATERIAL AND METHODS ...................................................................................... 32
Study Area .................................................................................................................. 32
Sampling methods ...................................................................................................... 35
Functional traits .......................................................................................................... 35
Taxonomic community structure ................................................................................ 35
Functional community structure ................................................................................. 35
Taxonomic and Functional dimensions of diversity ................................................... 36
RESULTS ....................................................................................................................... 37
Functional community structure ................................................................................. 39
Diversity dimensions .................................................................................................. 42
DISCUSSION ................................................................................................................. 45
REFERENCES ............................................................................................................... 48
CAPÍTULO II: Vulnerabilidade em comunidades bentônicas cronicamente estressadas
pela pesca de arrasto de camarão. ................................................................................... 58
RESUMO........................................................................................................................ 59
INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 60
MATERIAIS E MÉTODOS ........................................................................................... 62
Área de Estudo............................................................................................................ 62
Coleta de amostras ...................................................................................................... 63
Traços funcionais ........................................................................................................ 64
Análises Estatísticas ................................................................................................... 65
13

Índices de Diversidade Funcional....................................................................................65
Escore de Vulnerabilidade ...............................................................................................66
RESULTADOS ............................................................................................................... 66
DISCUSSÃO .................................................................................................................. 72
CONCLUSÃO ................................................................................................................ 75
REFERÊNCIAS ............................................................................................................. 76
CONCLUSÃO GERAL ................................................................................................. 84

14

APRESENTAÇÃO
Essa dissertação é dividida em 3 partes, uma revisão de literatura composta por
três subtópicos: pesca de arrasto e captura acidental, diversidade funcional, e macrofauna.
Além da revisão de literatura, esta dissertação possui dois capítulos que tratam da
estrutura taxonômica e funcional e da vulnerabilidade de comunidades de
macroinvertebrados de bancos de lama da pesca de arrasto de camarão no litoral
brasileiro.
O primeiro capítulo, intitulado “Unraveling the taxonomic and functional
structure of benthic communities from tropical muddy bottoms chronically disturbed by
shrimp trawling” teve como objetivo caracterizar e comparar a estrutura funcional e
taxonômica da macrofauna bentônica de bancos de lama das duas maiores áreas de pesca
de arrasto de Alagoas (Pontal do Peba e Jaraguá) em diferentes estações do ano e
profundidades. Para isso foram testadas as hipóteses de que i) as diversidades taxonômica
e funcional da macroepifauna possuem padrões similares ii) a estrutura funcional das
comunidades das duas áreas de pesca é similar, e iii) a estrutura funcional das
comunidades é influenciada pela sazonalidade e pela profundidade. Este capítulo está
publicado no periódico Estuarine Coastal and Shelf Science.
No segundo capítulo, intitulado “Vulnerabilidade em comunidades bentônicas
cronicamente estressadas pela pesca de arrasto de camarão” tivemos como objetivo
comparar a estrutura funcional das comunidades epifaunais e infaunais em bancos de
lama de uma destas áreas de pesca de arrasto do camarão, o Pontal do Peba, maior
terminal pesqueiro do estado, onde a atividade ocorre desde a década de 60. Foi testada a
hipótese de que ambas as comunidades, de epi e infauna, são dominadas por entidades
funcionais que apresentam traços biológicos pouco vulneráveis ou tolerantes ao impacto
físico da rede de arrasto sobre o substrato.

15

REVISÃO DA LITERATURA
MACROFAUNA BENTÔNICA DAS PLATAFORMAS CONTINENTAIS
A macrofauna bentônica corresponde ao conjunto de organismos relativamente
grandes (geralmente > 0,5 mm) que habitam o fundo dos ecossistemas aquáticos,
desempenhando papéis fundamentais na estruturação das comunidades, na ciclagem de
nutrientes e no fluxo de energia dos ecossistemas (Gray; Elliott, 2009; Levin et al., 2001).
Dentro desse grupo, a epifauna corresponde aos organismos bentônicos que vivem sobre
a superfície do sedimento ou associados a substratos consolidados, como rochas, algas ou
conchas, sendo geralmente visíveis e acessíveis a métodos de coleta direta (Lewis, 1964).
Já a infauna é composta pelos organismos que habitam o interior do sedimento, em
camadas superficiais ou profundas, atuando em processos como bioturbação, ciclagem de
nutrientes e dinâmica do carbono (Pearson; Rosenberg, 1978; Gray; Elliott, 2009). A
distinção entre epifauna e infauna é, portanto, essencial em estudos bentônicos, pois
evidencia diferentes estratégias adaptativas, papéis funcionais e respostas a distúrbios
ambientais.
Muitos macroinvertebrados epifaunais, como mexilhões e ostras, são filtradores,
alimentando-se de partículas em suspensão na água. Eles desempenham um papel
importante purificando a água, removendo partículas e nutrientes (Cloern, 1982), já
algumas estrelas-do-mar e vermes poliquetos se alimentam de detritos e material orgânico
no leito marinho, desempenhando papel de limpeza semelhante. Algumas espécies de
macroinvertebrados epifaunais, como corais e esponjas, são considerados engenheiros de
ecossistema pois são capazes de criar habitats, fornecendo estruturas tridimensionais que
servem como habitat e refúgio para peixes, crustáceos e outros organismos (Ballesteros,
2006). Além de filtrar a água, organismos como mexilhões e ostras, se fixam ao substrato,
ajudando na estabilização do fundo marinho e na prevenção da erosão (Brusca, 2018;
Pearson, 2001; Kristensen et al., 2012).
Muitos macroinvertebrados que vivem enterrados no substrato, um ambiente
protegido contra predadores e variações extremas de temperatura, ao escavar tocas ou ao
se alimentarem movimentam sedimentos, promovendo a biodeposição (acúmulo de
partículas orgânicas) e a bioirrigação (circulação de água através do sedimento), como é
o caso de bivalves e anelídeos poliquetos (Sedorko; Francischini, 2021; Pearson, 2001;
Kristensen et al., 2012), o que influencia a ciclagem de nutrientes. Anelídeos e crustáceos
desempenham um papel importante na decomposição da matéria orgânica, mineralizando
nutrientes e contribuindo para o ciclo de nutrientes na plataforma continental. A atividade
de escavação e alimentação da infauna, perturba e mistura o sedimento, aumentando a
permeabilidade e a oxigenação, o que tem impactos na disponibilidade de nutrientes e na
estrutura do substrato (Meysman, 2006; Pearson, 2001; Kristensen et al., 2012). Moluscos
e anelídeos, através da alimentação, excreção e atividade metabólica, desempenham um
papel na ciclagem de nutrientes, influenciando a disponibilidade de nutrientes na coluna
d’água e no sedimento. Muitos organismos infaunais servem como fonte de alimento para
peixes e outros organismos superiores, desempenhando um papel crucial na teia alimentar
da plataforma continental (Brusca, 2018). A manutenção dos serviços ecossistêmicos
16

essenciais na plataforma continental depende diretamente da manutenção destas funções
desempenhadas por estas comunidades.
A sensibilidade dos traços funcionais dos macroinvertebrados à pesca de arrasto
tem sido amplamente discutida na literatura, sobretudo em relação à posição dos
organismos no sedimento e às suas estratégias de vida. Estudos pioneiros apontaram que
espécies que habitam a superfície do substrato estão mais expostas ao contato direto com
o equipamento de arrasto e, portanto, apresentam maior susceptibilidade à mortalidade e
à remoção física (Bergman & Hup, 1992; Thrush et al., 1995; Auster et al., 1996;
Wassenberg et al., 2002). Essa vulnerabilidade é ainda mais acentuada em organismos
sésseis e sedentários, cuja baixa mobilidade restringe a capacidade de fuga diante da
perturbação, resultando em forte redução de suas populações (Jennings & Kaiser, 1998;
Thrush & Dayton, 2002). Em contraste, espécies móveis tendem a responder de forma
diferenciada, com diversos trabalhos documentando aumentos significativos de
necrófagos móveis em áreas recentemente arrastadas, beneficiados pela maior
disponibilidade de presas mortas e detritos orgânicos liberados no processo (Kaiser &
Spencer, 1994; Collie et al., 1997; Ramsay et al., 1998; Demestre et al., 2000; Rumohr &
Kujawski, 2000; Bozzano & Sardà, 2002). De forma semelhante, organismos
depositívoros podem se beneficiar indiretamente do arrasto, uma vez que a ressuspensão
e redistribuição de sedimentos aumenta a disponibilidade de matéria orgânica particulada
no ambiente bentônico (Frid et al., 2000). Em contrapartida, filtradores apresentam
elevada sensibilidade a essa perturbação, pois o aumento da carga de partículas em
suspensão decorrente do arrasto compromete sua capacidade alimentar e respiratória
(Caddy, 1973).
Além dos efeitos funcionais imediatos, impactos recorrentes têm promovido
alterações na estrutura trófica e funcional das comunidades, caracterizadas por um
deslocamento da fauna de grande porte, de crescimento lento e maior vulnerabilidade,
para espécies de menor porte, crescimento rápido e menor sensibilidade ao distúrbio
(Philippart, 1998; Roth & Wilson, 1998; Kaiser et al., 2000; Rumohr & Kujawski, 2000).
Por fim, evidências apontam que espécies com conchas robustas, formas vermiformes e
organismos com elevada capacidade de regeneração tendem a apresentar maior resiliência
aos impactos do arrasto, ao passo que espécies com conchas frágeis revelam-se
particularmente vulneráveis, sofrendo maiores taxas de mortalidade e redução
populacional (Bremner et al., 2003; Blanchard et al., 2004).
A plataforma continental representa um ambiente de elevada heterogeneidade
sedimentar e elevada produtividade bentônica, constituindo o principal habitat da
macrofauna bentônica, que inclui a epifauna (organismos que habitam a superfície do
sedimento, como equinodermos, crustáceos decápodes e peixes demersais) e a infauna
(espécies que vivem enterradas no sedimento, principalmente poliquetas, bivalves e
pequenos crustáceos). Esses grupos exercem funções-chave na estruturação das teias
tróficas bentônicas e nos processos biogeoquímicos, como a ciclagem de nutrientes e a
bioturbação (Snelgrove, 1999; Thrush & Dayton, 2002). Entretanto, a plataforma
continental também é a principal área de operação da pesca de arrasto de fundo, atividade
17

que direciona seus esforços para grupos-alvo de elevado valor econômico, como
camarões peneídeos, peixes demersais e cefalópodes, mas que, devido à sua baixa
seletividade, resulta em intensa remobilização do sedimento e impactos significativos
sobre a diversidade e funcionamento das comunidades bentônicas (Pauly et al., 2002;
Hinz, Prieto & Kaiser, 2009; Hiddink et al., 2017). Dessa forma, a plataforma continental
configura-se como um sistema crítico em termos ecológicos e socioeconômicos, onde se
sobrepõem alta riqueza funcional e pressões antrópicas intensas.

PESCA DE ARRASTO E CAPTURA ACIDENTAL DA MACROFAUNA
A exploração dos recursos marinhos, além de ser importante do ponto de vista
econômico, também é uma fonte essencial de proteínas para as comunidades costeiras
(Garcia; Rosenberg, 2010). Estima-se que a pesca do camarão seja responsável por 15%
da produtividade pesqueira global (FAO, 2018). Os camarões são uma fonte relevante de
proteínas, lipídeos e micronutrientes, caracterizando-se como uma iguaria culinária
amplamente apreciada e, por isso, o camarão marinho representa, mundialmente, um dos
produtos comerciais mais importantes e crescentes na pesca (Nirmal et al., 2020; Liu et
al., 2021). Com o crescimento populacional mundial, essas características são críticas em
países tropicais de média e baixa renda, onde a pesca de camarão é uma fonte de renda
para as comunidades costeiras e satisfaz a crescente procura de produção de alimentos
(FAO, 2022). O estado de Alagoas é responsável por cerca de 20% da pesca de camarões
penaeidae no Nordeste do Brasil (Pchara, 2014). Nesse contexto geográfico, a exploração
dos recursos camaroneiros na plataforma continental rasa é praticada em profundidade
média de 20 metros, através de barcos artesanais motorizados. Essa prática teve início em
1969, no município de Piaçabuçu (Coelho e Santos, 1994) que, no distrito do Pontal do
Peba, concentra a principal frota de pesca, composta atualmente por 70 embarcações
motorizadas (Mojica, com. pess. 2022).
Entretanto, apesar da pesca de camarão ser uma das atividades pesqueiras mais
rentáveis desenvolvidas nas regiões tropicais (De Barros et al., 2022), é também
considerada uma das mais nocivas para o fundo marinho. Ao raspar o fundo marinho com
redes pesadas. Esse tipo de pesca provoca alterações físicas significativas no habitat
sedimentar. Dentre esses impactos, destacam-se a resuspensão de sedimentos, destruição
de estruturas biogênicas e compactação do substrato (Watling; Norse, 1998; Hiddink et
al., 2006). A pesca de arrasto também causa alterações químicas no hábitat sedimentar,
devido a ressuspensão da matéria orgânica afetando a mineralização do carbono orgânico
e a disponibilidade de alimento de qualidade para a biota bentônica (Watling e Norse,
1998).
Entretanto, um dos maiores danos causados por esse tipo de atividade é biológico
e se define como a captura acidental (by catch) que causa remoção, injúria e morte de
organismos não alvo (Ortega et al., 2018). Esses organismos, frequentemente apresentam
papéis ecológicos importantes, e sua retirada contribui para a redução da biodiversidade
e da funcionalidade dos ecossistemas (Kaiser et al., 2006). Além disto, a fauna
18

acompanhante, parcela da produção que não é alvo da pescaria e é capturada
acidentalmente, e o descarte, a parte da fauna acompanhante devolvida ao mar devido ao
seu baixo valor comercial (Alverson et al., 1994), afetam significativamente a
biodiversidade e as funções e serviços do ecossistema (Pauly et al., 2001; Bijukumar e
Deepthi, 2009; Bhagirathan et al., 2014; Dineshbabu et al., 2016). Tais alterações afetam
diretamente a composição da macrofauna bentônica, um grupo fundamental na ciclagem
de nutrientes e na estruturação do sedimento marinho.
Assim, os ecossistemas que sofrem impactos no habitat sedimentar e alterações
nas comunidades bentônicas podem levar décadas para serem restabelecidos, já que o
arrasto crônico no fundo do mar causa ainda supressão do crescimento larval e diminuição
das taxas de crescimento da fauna (Jones, 1992; De Borger et al. 2020; Paradise t al. 2021;
Durán et al. 2023). Perturbações como as mencionadas podem levar a extinção de
espécies e, consequentemente, causar uma extinção funcional se o papel funcional da
espécie no ecossistema for único (Andersen et al., 2011), ou seja, não redundante.
Desta forma, a pesca de arrasto tem se mostrado uma grande ameaça, fazendo sua
relevância ser questionada (Paula et al., 2022). É considerada um potencial risco ao
equilíbrio ambiental (Graça-Lopes et al., 2000) e à manutenção do ecossistema marinho
costeiro (Paula et al 2022). A pesca de arrasto já foi proibida nas Zonas Econômicas
Exclusivas (ZEEs) no Brasil, no estado do Rio Grande do Sul, e em outros nove países,
entre eles, arquipélago de Palau, na Micronésia, o Japão, as Ilhas Maurício, a Arábia
Saudita, Belize, Indonésia, Sri Lanka e Serra Leoa e outros países protegem parte de suas
águas marinhas da atividade, tais como Chile, Nova Zelândia, Hong Kong, Filipinas, Peru
e Canadá (Oceana, 2021).

IMPACTOS DA PESCA DE ARRASTO Á DIVERSIDADE FUNCIONAL DA
MACROFAUNA BENTÔNICA
A diversidade funcional pode ser entendida como a variação de traços funcionais
entre organismos em uma comunidade, refletindo diferenças em aspectos morfológicos,
fisiológicos e ecológicos que determinam o modo como as espécies interagem entre si e
com o ambiente. Esse conceito vai além da contagem de espécies, pois busca capturar
como a composição funcional influencia processos ecológicos e a provisão de serviços
ecossistêmicos (PETCHEY; GASTON, 2006; TILMAN et al., 2014). De acordo com
Scheiner et al. (2017), uma definição robusta de diversidade funcional deve considerar,
no mínimo, três componentes: a riqueza funcional (extensão do espaço ocupado pelos
traços), a dispersão ou divergência funcional (grau de diferenciação dos traços em relação
ao centro do espaço funcional) e a uniformidade funcional (regularidade da distribuição
das abundâncias ao longo desse espaço). Assim, a melhor maneira de defini-la consiste
em reconhecer a diversidade funcional como a combinação da variedade, da distribuição
e da abundância de traços funcionais que estruturam a resposta das comunidades às
perturbações e sustentam o funcionamento dos ecossistemas (MAMMOLA; CARDOSO,
2020; SCHMERA et al., 2023).
19

A função do ecossistema pode ser definida como um sistema complexo de
interações que, quando combinadas, formam todo o sistema através de múltiplos
processos diferentes (Jax, 2005). Assim, quando se avalia a mudança na diversidade de
características de um sistema, pode-se indicar o seu funcionamento em relação aos
processos de todo o ecossistema (Perović et al., 2018; Ricotta et al., 2016; Beaumelle et
al., 2020). Pesquisadores indicam que comunidades bentônicas epifaunais historicamente
perturbadas, possuem características mais vulneráveis reduzidas ou eliminadas (De Juan,
et al., 2009).
Métricas de biodiversidade baseadas na taxonomia, como riqueza de espécies e a
diversidade de Shannon, são frequentemente utilizadas para monitorar e avaliar a
recuperação de ecossistemas impactados (Shannon, 1948; Magurran, 2013; Moreno et al.,
2017), porém elas não levam em conta a intimidade das funções das espécies com o
funcionamento do ecossistema. Vackár et al. (2012) associam os níveis mais elevados de
biodiversidade, baseada na taxonomia, a um melhor funcionamento dos ecossistemas e
ao aumento da produtividade. Por outro lado, grandes mudanças na função do ecossistema
não são, necessariamente, resultado de mudanças na biodiversidade em termos
taxonômicos (Rosenfeld, 2002; Törnroos; Bonsdorff, 2012).
Assim, a simples aplicação de métricas taxonômicas de diversidade podem não
representar completamente as alterações de ecossistemas, especialmente quando há
elevados níveis de redundância funcional. Entende-se como redundância funcional a
existência de diferentes espécies compartilhando papéis funcionais semelhantes. Essa
característica do ecossistema é importante para assegurar a diversidade funcional de
comunidades biológicas em ecossistemas sujeitos a perturbações (Lavorel e Garnier,
2002). Além disso, o estudo da redundância funcional pode indicar a resiliência de um
ecossistema a perturbações como a pesca destrutiva (Coleman et al., 2019). Dessa forma,
o estudo das características funcionais tem sido sugerido tanto para monitoramento
quanto para o manejo (Suding et al., 2008; Cadotte et al., 2011; Díaz et al., 2013; Mouillot
et al., 2014).
A plataforma continental abriga uma grande variedade de habitats bentônicos e
desempenha um papel vital na manutenção de serviços ecossistêmicos (Levin et al.,
2001). Os macroinvertebrados epifaunais e infaunais desempenham papéis funcionais
importantes nos ecossistemas da plataforma continental, contribuindo para diversos
processos e funções ecológicas (Barbier, 2017). Nestes ambientes, que frequentemente
são áreas-alvo da pesca de arrasto, os efeitos sobre a diversidade funcional da macrofauna
são particularmente críticos. Estudos demonstram que esse tipo de pesca tende a extinguir
espécies com traços funcionais mais vulneráveis, como organismos de corpo mole,
escavadores profundos e filtradores suspensos, favorecendo espécies oportunistas e de
menor valor funcional (Van Denderen et al., 2015). Isso implica uma perda de funções
ecológicas essenciais, como bioturbação e bioirrigação, afetando a resiliência e
produtividade do ecossistema (Queirós et al., 2013). Pesquisas indicam que áreas com
histórico de arrasto intenso exibem menor diversidade funcional e maior homogeneidade
na composição funcional das comunidades, comprometendo a estabilidade ecológica a
20

longo prazo (Sciberras et al., 2018). Além disso, a recuperação da diversidade funcional
pode levar décadas, mesmo após a interrupção da atividade pesqueira, especialmente em
fundos de sedimentos finos e frios, onde a taxa de regeneração biológica é mais lenta
(Hiddink et al., 2019).
Diversos estudos têm demonstrado que a pesca de arrasto de fundo exerce
impactos significativos e diferenciados sobre a estrutura funcional das comunidades
bentônicas, afetando de modo distinto a infauna e a epifauna. Tais efeitos não se
restringem à perda de espécies, mas incluem mudanças profundas na composição de
traços funcionais, na redundância ecológica e nos processos biogeoquímicos mediados
por essas comunidades.
Em estudo conduzido no noroeste do Mar Mediterrâneo, De Juan et al. (2007)
analisaram sedimentos lamacentos em áreas com diferentes intensidades de arrasto,
incluindo uma zona não pescada por cerca de 20 anos, e observaram mudanças
significativas na composição funcional da fauna bentônica. Em áreas arrastadas, houve
maior abundância de epifauna depositívora escavadora e infauna móvel que se enterra
profundamente, enquanto em regiões não impactadas prevaleciam organismos da infauna
superficial, suspensão-feeders epifaunais e peixes predadores. Estes resultados sugerem
que mesmo organismos geralmente considerados resistentes podem sofrer alterações
quando expostos continuadamente ao arrasto, enfatizando que todos os componentes
bentônicos estão sujeitos a mudanças funcionais induzidas pela atividade pesqueira
Complementando essas evidências, Muntadas et al. (2014) observaram que a
redundância funcional da epifauna aumenta sob maior pressão de arrasto, configurando
comunidades funcionalmente empobrecidas e dominadas por poucas estratégias
adaptativas similares, o que sugere a prevalência de organismos resistentes ou
oportunistas capazes de sustentar apenas funções básicas do ecossistema. Em contraste,
a infauna demonstrou menor sensibilidade a essa dimensão, mantendo maior diversidade
de traços funcionais mesmo sob distúrbio, possivelmente em razão de sua capacidade de
refúgio em camadas mais profundas do sedimento, onde os efeitos diretos da atividade
pesqueira são atenuados. Essa diferenciação evidencia que a resposta funcional das
comunidades bentônicas não é homogênea, mas modulada pela posição ecológica dos
organismos, implicando que a homogeneização funcional da epifauna pode comprometer
processos-chave como a bioturbação e a ciclagem de nutrientes, reduzindo a resiliência
dos ecossistemas bentônicos a perturbações adicionais.
Brandt et al. (2024), ao analisarem comunidades bentônicas ao longo do gradiente
batimétrico da plataforma sul da Benguela, observaram que a redundância funcional da
epifauna aumentava significativamente com o aumento da intensidade da pesca de
arrasto. Esse padrão sugere que o arrasto atua como um filtro ambiental, favorecendo
espécies funcionalmente similares, geralmente mais tolerantes às perturbações físicas,
como espécies móveis ou com reprodução rápida. Em contraste, a infauna demonstrou
ser menos sensível em termos de redundância funcional, mantendo certa heterogeneidade

21

de traços mesmo sob pressão moderada, possivelmente em razão de seu habitat
parcialmente protegido no interior do sedimento (Brandt et al., 2024).
Corroborando esses achados, Sciberras et al. (2016) realizaram uma meta-análise
abrangente que revelou que a pesca de fundo pode reduzir entre 20% a 50% da fauna
residente, especialmente grupos como bivalves e poliquetas construtores de tubos. Essa
mortalidade seletiva reduz a produção secundária e promove um regime de dominância
de organismos pequenos, depositívoros e necrófagos. Como resultado, ocorre uma
simplificação da estrutura funcional, favorecendo traços associados à resistência e à
recolonização rápida, em detrimento de funções ecológicas mais complexas, como
bioengenharia e bioturbação profunda.
Estudos multivariados baseados na abordagem RLQ também confirmam a ação
da pesca de arrasto como filtro funcional. Beauchard et al. (2023) indicam que espécies
com traços construtores de tubos são mais comuns em zonas de baixa intensidade de
arrasto, enquanto espécies com comportamento escavador profundo predominam em
áreas de maior pressão. Além disso, foi observado que a diversidade funcional
(mensurada pelo índice de Rao) pode aumentar ou diminuir em resposta ao arrasto,
dependendo do contexto local, refletindo interações entre a intensidade da pesca, o tipo
de substrato e a estrutura trófica regional.
A ligação entre traços funcionais e processos ecossistêmicos também tem sido
objeto de investigação. Tsikopoulou, et al. (2022), evidenciaram que, em áreas não
impactadas pela pesca, processos como consumo de oxigênio, incorporação de carbono e
transporte vertical de sedimentos estão fortemente associados à presença de espécies de
vida longa, com grande porte corporal e capacidade de construção de estruturas, como
tubos e galerias. Em contraste, áreas sujeitas ao arrasto repetido apresentam comunidades
dominadas por espécies móveis, de curta duração de vida, com reduzida capacidade de
modificar o sedimento, implicando em perdas na funcionalidade bentônica e na resiliência
ecossistêmica.
Em conjunto, essas evidências sugerem que os efeitos funcionais da pesca de
arrasto variam conforme o grupo (infauna vs epifauna), mas compartilham um padrão
comum de simplificação funcional, redução de traços ligados à engenharia do habitat e
aumento da dominância de organismos oportunistas. Entretanto, apesar de todas estas
pesquisas realizadas, com diferentes enfoques, ainda faltam evidências empíricas sobre
os efeitos de áreas de pesca cronicamente arrastadas em relação as propriedades
funcionais das comunidades bentônicas infaunais e as relações entre infauna e epifauna.
REFERÊNCIAS
ALVERSON, Dayton L. A global assessment of fisheries bycatch and discards.
v. 339. Roma: Food & Agriculture Org., 1994.
ANDERSEN, S. H.; KELLY, D.; LADLEY, J. J.; MOLLOY, S.; TERRY, J.
Cascading effects of bird functional extinction reduce pollination and plant density.
Science, v. 331, p. 1068–1072, 2011.
22

BALLESTEROS, E. Mediterranean coralligenous assemblages: a synthesis of
present knowledge. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, v. 44, p.
123–195, 2006. DOI: 10.1201/9781420006391.
BARBIER, Edward B. Marine ecosystem services. Current Biology, v. 27, n. 11,
p. R507-R510, 2017.
BEAUCHARD, O.; BRADSHAW, C.; BOLAM, S.; TIANO, J.; GARCIA, C.;
DE BORGER, E.; LAFFARGUE, P.; BLOMQVIST, M.; TSIKOPOULOU, I.;
PAPADOPOULOU, N. K.; SMITH, C. J.; CLAES, J.; SOETAERT, K.; SCIBERRAS,
M. Trawling-induced change in benthic effect trait composition – A multiple case study.
Frontiers in Marine Science, v. 10, p. 1303909, 2023.
BEAUMELLE, L.; DE LAENDER, F.; EISENHAUER, N. A biodiversidade
medeia os efeitos de estressores, mas não de nutrientes, na decomposição da serapilheira.
eLife, v. 9, e55659, 2020.
BHAGIRATHAN, U.; MEENAKUMARI, B.; PANDA, S. K.; MADHU, V. R.;
VAGHELA, D. T.; JETHVA, J. K. Impact of bottom trawling on the epifauna off Veraval
coast, India. Indian Journal of Marine Sciences, v. 43, p. 297–312, 2014.
BIJUKUMAR, A.; DEEPTHI, G. R. Mean trophic index of fish fauna associated
with trawl bycatch of Kerala, southwest coast of India. Journal of the Marine Biological
Association of India, v. 51, p. 145–157, 2009.
BRANDT, Silke; KARENYI, Natasha; ATKINSON, Lara. Benthic taxonomic
and functional diversity change across a depth gradient in the Southern Benguela Shelf
ecoregion. Marine Pollution Bulletin, v. 208, p. 117023, 2024.
BRUSCA, R. C.; MOORE, W.; SHUSTER, S. M. Invertebrados. 3. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 1010 p.
CADOTTE, M. W.; CARSCADDEN, K.; MIROTNCHICK, N. Beyond species:
functional diversity and the maintenance of ecological processes and services. Journal of
Applied Ecology, v. 48, n. 5, p. 1079-1087, 2011.
CLOERN, James E. Does the benthos control phytoplankton biomass in south San
Francisco Bay. Marine Ecology Progress Series, v. 9, n. 2, p. 191-202, 1982.
COELHO, P. A.; SANTOS, M. C. F. A pesca de camarões marinhos ao largo da
foz do São Francisco (AL/SE). Trabalhos Oceanográficos da Universidade Federal de
Pernambuco, Recife, v. 23, p. 149-161, 1994.
COLEMAN, M. A.; BATES, A. E.; STUART-SMITH, R. D.; MALCOLM, H.
A.; HARASTI, D.; JORDAN, A.; KELAHER, B. P. Functional traits reveal early
responses in marine reserves following protection from fishing. Diversity and
Distributions, v. 21, n. 8, p. 876-887, 2015.
DE BARROS, M. S. F.; DE OLIVEIRA JÚNIOR, J. G. C.; DE OLIVEIRA, C.
D. L.; PINTO, T. K.; BATISTA, V. D. S.; FABRÉ, N. N. Seasonal rainfall influences

23

reproduction and recruitment of tropical penaeid shrimps: implications to fisheries
management. Fisheries Oceanography, v. 31, n. 2, p. 191-204, 2022.
DE BORGER, E.; TIANO, J.; BRAECKMAN, U.; RIJNSDORP, A. D.;
SOETAERT, K. Impact of bottom trawling on sediment biogeochemistry: a modelling
approach. Biogeosciences Discussions, p. 1-32, 2020.
DE JUAN, S.; DEMESTRE, M.; THRUSH, S. Defining ecological indicators of
trawling disturbance when everywhere that can be fished is fished: a Mediterranean case
study. Marine Policy, v. 33, n. 3, p. 472-478, 2009.
DE JUAN, Silvia; THRUSH, S. F.; DEMESTRE, Montserrat. Functional changes
as indicators of trawling disturbance on a benthic community located in a fishing ground
(NW Mediterranean Sea). Marine Ecology Progress Series, v. 334, p. 117-129, 2007.
DÍAZ, S.; PURVIS, A.; CORNELISSEN, J. H.; MACE, G. M.; DONOGHUE,
M. J.; EWERS, R. M.; PEARSE, W. D. Functional traits, the phylogeny of function, and
ecosystem service vulnerability. Ecology and Evolution, v. 3, n. 9, p. 2958-2975, 2013.
DINESHBABU, A. P.; THOMAS, S.; SALIAN, S. Impact of trawling in Indian
waters – A review. Fishery Technology, v. 53, p. 263–272, 2016.
DULVY, Nicholas K.; FOWLER, S. L.; MUSICK, J. A.; CAVANAGH, R. D.;
KYNE, P. M.; HARRISON, L. R.; CARLSON, J. K.; DAVIDSON, L. N. K.;
FORDHAM, S. V.; FRANCIS, M. P.; POLLOCK, C. M.; SIMPFENDORFER, C. A.;
BURGESS, G. H.; CARPENTER, K. E.; COMPAGNO, L. J. V.; EBERT, D. A.;
GIBSON, C.; HEUPEL, M. R.; LIVINGSTONE, S. R.; SALA, E.; STEVENS, J. D.;
VALENTI, S.; WHITE, W. T. Overfishing drives over one-third of all sharks and rays
toward a global extinction crisis. Current Biology, v. 31, n. 21, p. 4773-4787.e8, 2021.
GARCIA, S. M.; ROSENBERG, A. A. Food security and marine capture
fisheries: characteristics, trends, drivers and future perspectives. Philosophical
Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, v. 365, n. 1554, p. 2869-2880,
2010.
GRAÇA-LOPES, R.; PUZZI, A.; TOMÁS, A. R. G.; PEREIRA, J. A. Captura e
aproveitamento da fauna acompanhante pela pesca camaroeira paulista: uma contribuição
ao manejo. Publicações ACIESP, p. 109-118, 2000.
GRAY, J. S.; ELLIOTT, M. Ecology of marine sediments: from science to
management. 2. ed. Oxford: Oxford University Press, 2009.
HIDDINK, J. G.; BERKENBUSCH, K.; BOLAM, S. G.; et al. Benthic ecosystem
functioning under chronic bottom trawling disturbance. Marine Ecology Progress Series,
v. 339, p. 233–243, 2006.
HIDDINK, J. G.; KROGER, S.; PARKER, R.; POWELL, C.; ROBERTSON, C.;
SCIBERRAS, M. The sensitivity of benthic fauna to fishing is higher in sandier
sediments. Journal of Animal Ecology, v. 88, n. 10, p. 1491–1501, 2019.

24

HIDDINK, J. G.; JENNINGS, S.; KAISER, M. J.; QUEIRÓS, A. M.;
DUPLISEA, D. E.; PIET, G. J. Global analysis of depletion and recovery of seabed biota
after bottom trawling disturbance. Proceedings of the National Academy of Sciences USA,
v. 114, n. 31, p. 8301–8306, 2017.
HINZ, H.; PRIETO, V.; KAISER, M. J. Trawl disturbance on benthic
communities: chronic effects and experimental predictions. Ecological Applications, v.
19, n. 3, p. 761–773, 2009.
JAX, K. Function and “functioning” in ecology: what does it mean? Oikos, v. 111,
n. 3, p. 641-648, 2005.
JENNINGS, S.; KAISER, M. J.; REYNOLDS, J. D. Marine fish biodiversity:
ecosystem function and human impacts. ICES Journal of Marine Science, v. 58, p. 280–
283, 2001.
JONES, J. B. Environmental impact of trawling on the seabed: a review. New
Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, v. 26, n. 1, p. 59-67, 1992.
KAISER, M. J.; CLARKE, K. R.; HINZ, H.; HIDDINK, J. G.; SMITH, C. J.;
VEALE, L. O. Modelling the benthic impacts of fisheries. ICES Journal of Marine
Science, v. 63, n. 9, p. 1480–1491, 2006.
KRISTENSEN, E.; PENHA-LOPES, G.; DELEFOSSE, M.; VALDEMARSON,
T.; QUINTANA, C. O.; BANTA, G. T. What is bioturbation? The need for a precise
definition for fauna in aquatic sciences. Marine Ecology Progress Series, v. 446, p. 285–
302, 2012. DOI: 10.3354/meps09506.
LAVOREL, S.; GARNIER, E. Predicting changes in community composition and
ecosystem functioning from plant traits. Functional Ecology, v. 16, p. 545–556, 2002.
LEVIN, L. A.; BOESCH, D. F.; COVICH, A.; DAHM, C.; ERSEUS, C.;
EWALD, W.; et al. The function of marine biodiversity in ecosystem processes. Marine
Ecology Progress Series, v. 311, p. 145–150, 2001.
LEVIN, L. A.; BOESCH, D. F.; COVICH, A.; DAHM, C.; ERSEUS, C.;
EWALD, W.; et al. The function of marine biodiversity in ecosystem processes.
Ecosystems, v. 4, n. 5, p. 430–450, 2001.
LEWIS, J. R. The ecology of rocky shores. London: English Universities Press,
1964.
LIU, Z.; LIU, Q.; ZHANG, D.; WEI, S.; SUN, Q.; XIA, Q.; LIU, S. Comparison
of the proximate composition and nutritional profile of byproducts and edible parts of
five species of shrimp. Foods, v. 10, n. 11, p. 2603, 2021.
MAGURRAN, Anne E. Medindo a diversidade biológica. Curitiba: Editora
UFPR, 2011.
MAMMOLA, S.; CARDOSO, P. Functional diversity metrics using kernel
density n-dimensional hypervolumes. Methods in Ecology and Evolution, v. 11, n. 8, p.
986-995, 2020.
25

MEYSMAN, Filip J. R.; MIDDELBURG, Jack J.; HEIP, Carlo H. R.
Bioturbation: a fresh look at Darwin's last idea. Trends in Ecology & Evolution, v. 21, n.
12, p. 688-695, 2006.
MORENO, C. E.; CALDERÓN-PATRÓN, J. M.; ARROYO-RODRÍGUEZ, V.;
BARRAGÁN, F.; ESCOBAR, F.; GÓMEZ-ORTIZ, Y.; ZURIA, I. Medindo a
biodiversidade no Antropoceno: um guia simples para métodos úteis. Biodiversidade e
Conservação, v. 26, n. 12, p. 2993-2998, 2017.
MOUILLOT, D.; VILLÉGER, S.; PARRAVICINI, V.; KULBICKI, M.; ARIASGONZÁLEZ, J. E.; BENDER, M.; BELLWOOD, D. R. Functional over-redundancy and
high functional vulnerability in global fish faunas on tropical reefs. Proceedings of the
National Academy of Sciences, v. 111, n. 38, p. 13757-13762, 2014.
MOUILLOT, D.; GRAHAM, N. A. J.; VILLÉGER, S.; MASON, N. W. H.;
BELLWOOD, D. R. A functional approach reveals community responses to disturbances.
Trends in Ecology & Evolution, v. 28, n. 3, p. 167–177, 2013.
MUNTADAS, A.; DEMESTRE, M.; DE JUAN, S.; FRID, C. L. Trawling
disturbance on benthic ecosystems and consequences on commercial species: a
northwestern Mediterranean case study. Scientia Marina, v. 78, n. 4, p. 000-000, 2014.
DOI: 10.3989/scimar.04024.19A.
NIRMAL, N. P.; SANTIVARANGKNA, C.; RAJPUT, M. S.; BENJAKUL, S.
Trends in shrimp processing waste utilization: an industrial prospective. Trends in Food
Science & Technology, v. 103, p. 20-35, 2020.
OCEANA. Proibir a pesca de arrasto em 70% da Europa: poucas perdas para o
setor pesqueiro, enormes ganhos ambientais. Oceana, 2021. Disponível em:
https://brasil.oceana.org/. Acesso em: 22 jul. 2025.
ORTEGA, Ileana; COLLING, Leonir André; DUMONT, Luiz Felipe Cestari.
Response of soft-bottom macrobenthic assemblages to artisanal trawling fisheries in a
subtropical estuary. Estuarine, Coastal and Shelf Science, v. 207, p. 142-153, 2018.
PARADIS VILAR, S.; GOÑI, M.; MASQUÉ, P.; DURÁN, R.; ARJONA, M.;
PALANQUES, A.; PUIG, P. Persistence of biogeochemical alterations of deep‐sea
sediments by bottom trawling. Frontiers in Marine Science, v. 8, p. 000-000, 2021.
PAULA, M. dos S.; DE OLIVEIRA, A. A.; FERREIRA, J. P.; SANTOS, R. F.;
PEREIRA, T. G.; LIMA, F. R. Bycatch of Asteroidea from shrimp trawl fishery in the
southwestern Atlantic Ocean – Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia, v. 62, p. 000-000,
2022.
PAULY, D.; CHRISTENSEN, V.; GUÉNETTE, S.; PALA, M.; WALTERS, C.;
FROESE, R.; LANGDON, C. Towards sustainability in world fisheries. Nature, v. 418,
p. 689–695, 2002.
PAULY, D.; PALOMARES, M. L.; FROESE, R. S. P.; VAKILY, M.;
PREIKSHOT, D.; WALLACE, S. Fishing down Canadian aquatic food webs. Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, v. 58, p. 51–62, 2001.
26

PEARSON, T. H. Functional group ecology in soft-sediment marine benthos: the
role of bioturbation. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, v. 39, p.
233–267, 2001.
PEARSON, T. H.; ROSENBERG, R. Macrobenthic succession in relation to
organic enrichment and pollution of the marine environment. Oceanography and Marine
Biology: An Annual Review, v. 16, p. 229–311, 1978.
PCHARRA, F. R. da F.; SILVA, M. A.; OLIVEIRA, P. S.; CARVALHO, J. L.
Registro geral da atividade pesqueira: Aquicultor, o fortalecimento vem com o
reconhecimento. 2014.
RICOTTA, C.; DE BELLO, F.; MORETTI, M.; CACCIANIGA, M.;
CERABOLINI, B. E.; PAVOINE, S. Measuring the functional redundancy of biological
communities: a quantitative guide. Methods in Ecology and Evolution, v. 7, n. 11, p.
1386–1395, 2016.
ROSENFELD, J. S. Functional redundancy in ecology and conservation. Oikos,
v. 98, n. 1, p. 156–162, 2002.
SCHEFFER, Marten; CARPENTER, Steve; DE YOUNG, Brad. Cascading
effects of overfishing marine systems. Trends in Ecology & Evolution, v. 20, n. 11, p.
579–581, 2005.
SCIBERRAS, M.; HIDDINK, J. G.; JENNINGS, S.; SZOSTEK, C. L.;
HUGHES, K. M.; KNEAFSEY, B.; KAISER, M. J.; POWELL, C.; PARKER, R.
Response of benthic fauna to experimental bottom fishing: a global meta‐analysis. Fish
and Fisheries, v. 19, n. 4, p. 698–715, 2018.
SCIBERRAS, M.; PARKER, R.; POWELL, C.; ROBERTSON, C.; KRÖGER,
S.; BOLAM, S.; HIDDINK, J. G. Impacts of bottom fishing on the sediment infaunal
community and biogeochemistry of cohesive and non‐cohesive sediments. Limnology
and Oceanography, v. 61, n. 6, p. 2076–2089, 2016.
SCHMERA, D.; CARDOSO, P.; RICOTTA, C.; DE BELLO, F.; MORETTI, M.;
PAVOINE, S. Components of functional diversity revisited: a new classification and its
theoretical and practical implications. Ecology and Evolution, v. 13, n. 1, e10614, 2023.
SNELGROVE, P. V. R. Getting to the bottom of marine biodiversity: sedimentary
habitats. BioScience, v. 49, n. 2, p. 129–138, 1999.
SUDING, K. N.; LAVOREL, S.; CHAPIN III, F. S.; CORNELISSEN, J. H.;
DÍAZ, S.; GARNIER, E.; NAVAS, M. L. Scaling environmental change through the
community‐level: a trait‐based response‐and‐effect framework for plants. Global Change
Biology, v. 14, n. 5, p. 1125–1140, 2008.
THRUSH, S. F.; DAYTON, P. K. Disturbance to marine benthic habitats by
trawling and dredging: implications for marine biodiversity. Annual Review of Ecology
and Systematics, v. 33, p. 449–473, 2002.

27

TÖRNROOS, A.; BONSDORFF, E. Developing the multitrait concept for
functional diversity: lessons from a system rich in functions but poor in species.
Ecological Applications, v. 22, n. 8, p. 2221–2236, 2012.
TSIKOPOULOU, I.; SMITH, C. J.; PAPADOPOULOU, K. N.; AUSTEN, M. C.
Linking species functional traits to specific biogeochemical processes under trawling
pressure. Biology, v. 11, p. 1378, 2022.
VAČKÁŘ, D.; TEN BRINK, B.; LOH, J.; BAILLIE, J. E.; REYERS, B. Review
of multispecies indices for monitoring human impacts on biodiversity. Ecological
Indicators, v. 17, p. 58–67, 2012.
VAN DENDEREN, P. D.; BOLAM, S. G.; HIDDINK, J. G.; JENNINGS, S.;
KENNY, A.; RIJNSDORP, A. D.; VAN KOOTEN, T. Similar effects of bottom trawling
and natural disturbance on composition and function of benthic communities across
habitats. Marine Ecology Progress Series, v. 541, p. 31–43, 2015.
WATLING, L.; NORSE, E. A. Disturbance of the seabed by mobile fishing gear:
a comparison to forest clearcutting. Conservation Biology, v. 12, n. 6, p. 1180–1197,
1998.

28

CAPÍTULO I: Unraveling the taxonomic and functional structure of benthic
communities from tropical muddy bottoms chronically disturbed by shrimp trawling.
https://doi.org/10.1016/j.ecss.2025.109412

29

UNRAVELING THE TAXONOMIC AND FUNCTIONAL STRUCTURE OF
BENTHIC
COMMUNITIES
FROM
TROPICAL
MUDDY
BOTTOMS
CHRONICALLY DISTURBED BY SHRIMP TRAWLING
ABSTRACT

The continental shelf provides many important ecosystem services, including coastal
protection, recreation, tourism, climate regulation, biodiversity, and food resources.
However, this ecosystem has been undergoing degradation due to numerous human
activities, both land- and ocean-based, with shrimp trawl fishing being one of the most
impactful. This activity physically affects the seabed, alters biological communities,
causes biodiversity loss, and compromises ecosystem functions and services. In this
research, we characterized the taxonomic and functional structure of epibenthic
communities in tropical muddy bottoms chronically trawled by shrimp fisheries on the
shallow continental shelf of northeastern Brazil. We tested the hypotheses that: i) the
taxonomic and functional structure of the communities is influenced by seasonality and
depth, with greater diversity during rainy periods and at shallower depth; and ii) the
epibenthic communities exhibit low functional redundancy and high functional
vulnerability. Epifauna was studied in two fishing grounds during rainy and dry periods
at depths of 10 and 20 m. Communities were dominated by species with traits less
sensitive to physical impacts, such as large, hard-shelled scavenger species that crawl on
the sediment surface. The taxonomic structure was affected by seasonal variation,
whereas the functional structure was more strongly related to fishing grounds. The
temporal pattern found may be attributed to seasonal changes in oceanographic
parameters, such as salinity and temperature, which differ between dry and rainy periods.
These results highlight the vulnerability of epibenthic communities in chronically trawled
muddy bottoms of the continental shelf.
INTRODUCTION
The continental shelf plays a crucial role in providing ecosystem services such as
coastal protection (Pellegrini et al., 2023), pollutant filtration (Kelleway et al., 2017;
Mitra, 2020), recreation and tourism (Kelleway et al., 2017), climate regulation (Heckbert
et al., 2011; Mehvar et al., 2018), and especially, fishing and biodiversity support (Hall,
2002; Pinheiro et al., 2023). This marine system offers essential resources for fisheries
and the livelihoods of coastal communities (Lippi et al., 2022) while harboring a unique
diversity of marine life, including various species of plants, animals, and microorganisms
(Pires-Vanin, 1993; Nogueira Júnior and Costa, 2019). The continental shelf comprises a
mosaic of sedimentary mega-habitats such as mud and sand bottoms, reefs, and rhodolith
beds (Araujo et al., 2021). Muddy bottoms occupy a large proportion of the shallow
continental shelf, hosting a high diversity of generalist fish species (Marceniuk et al.,
2024) and benthic communities (de Juan et al., 2013) and serve as important nursery and

30

feeding grounds for several species, helping nutrient cycling and supporting fishing
activities (Souto-Vieira et al., 2024).
Despite their ecological and socioeconomic importance, shallow continental
shelves are subject to numerous cumulative impacts from both land- and ocean-based
human activities, including climate change, species invasions, pollution,
overexploitation, oil and gas extraction, aquaculture, bycatch, and fishing (Halpern et al.,
2008; Campagne et al., 2023; Scherer et al., 2024; Yadav et al., 2025). Among these,
trawl fishing is considered one of the most damaging to seabed structure and associated
biota (Kaiser et al., 2002; Hiddink et al., 2017; Lundquist et al., 2018; Ortega et al., 2018).
The repeated use of bottom trawl gear in the same area disturbs sediments and benthic
communities (Ortega et al., 2018), altering seabed physical structure through sediment
resuspension and reducing habitat complexity by destroying sedimentary features (Collie
et al., 1997). This activity also causes chemical changes due to the resuspension of organic
matter, affecting carbon mineralization and food availability for benthic fauna (Watling
and Norse, 1998), as well as biological changes due to the removal, injury, or mortality
of organisms (Ortega et al., 2018). In the tropical southwestern Atlantic, shrimp trawl
fishing occurs primarily over muddy bottoms, the preferred habitat of target species
(D’Incao et al., 1999; Liao et al., 2011).
Natural fluctuations in environmental parameters also shape the shallow
continental shelf, such as those driven by the estuarization process (Macedo et al., 2021).
This process extends estuarine conditions into the coastal-marine zone due to increased
river discharge during the rainy season (Longhurst and Pauly, 1987), resulting in
decreased salinity and increased inputs of sediments, organic matter, and phytoplankton
(Krumme et al., 2012). Both natural and anthropogenic changes act as environmental
filters, selecting species with suitable biological traits and determining species’ niches
and abundances, ultimately shaping community structure and functioning (Weiher et al.,
2011). Although this process increases spatial and/or temporal differences among
communities, as observed for fish communities (Passos et al., 2016), little is known about
the functional responses of benthic macroinvertebrates to these conditions.
Benthic macroinvertebrates play key roles in maintaining ecosystem balance and
services (Norling et al., 2007), including water purification (Cloern, 1982), organic matter
mineralization, oxygenation, and seabed stabilization (Pearson, 2001; Norling et al.,
2007; Kristensen et al., 2012; Brusca et al., 2018), increasing habitat complexity
(Ballesteros, 2006) and providing food for fish (Johnson et al., 2015). Changes in benthic
taxonomic composition, whether due to natural fluctuations or human disturbances, can
lead to loss of unique ecosystem functions (Andersen et al., 2011; Cardinale et al., 2012)
and disrupt ecological processes (Gray et al., 2006). Understanding the characteristics of
benthic communities and the natural and anthropogenic drivers shaping their structure is
essential for assessing ecosystem functioning and guiding management and the
conservation strategies for coastal marine ecosystems.
In this context, the concept of functional redundancy is a useful tool. It suggests
that some species perform similar functions within ecosystems (Rosenfeld, 2002), and
31

that the loss of one species may be offset by the presence of functionally similar ones
(Fetzer et al., 2015). Although this assumption may lead to undervaluing the significance
of a species loss, since functions may be maintained through replacement, it highlights
the buffering capacity of functionally redundant ecosystems against environmental
perturbations (Fischer and Bello, 2023). Moreover, it also emphasizes the importance of
prioritizing species with unique functional roles in conservation strategies (Rosenfeld,
2002). Unraveling the relationships between taxonomic and functional dimensions of
diversity is essential to understanding an ecosystem’s redundancy and resilience (Camilo
et al., 2018), particularly in communities under environmental stress (Villeger et al.,
2010).
The taxonomic and functional dimensions of diversity do not necessarily vary in
parallel and may show contrasting responses (Edie et al., 2018). In general, an increase
in species richness leads to greater functional diversity, however, this relationship
depends on the number of species and the number of functional groups considered. When
species are few and groups are many, the relationship tends to be linear, with low
redundancy. Conversely, when many species are assigned to a few groups, an asymptotic
pattern emerges as functional diversity stabilizes despite increasing richness (Halpern and
Floeter, 2008).
Environmental characteristics can also influence this relation. For instance,
disturbed areas may lose species richness, resulting in lower taxonomic diversity and
higher functional diversity due to trait clustering based on environmental filtering, leading
to communities with low functional redundancy (Wang et al., 2023). In contrast, less
disturbed areas typically exhibit lower interspecific competition, promoting species
coexistence and higher functional redundancy (Villeger et al., 2010; Wang et al., 2023).
In this study, we investigate the taxonomic and functional structure of epibenthic
macroinvertebrate communities inhabiting muddy bottoms in two major shrimp trawling
areas in the South Atlantic,eastern Brazil. We tested the following hypotheses: i) The
taxonomic and functional structure of the communities is influenced by seasonality, and
depth. It is expected that, due to estuarization, sites with the strongest riverine influence
and closer to the coast during the rainy season will host communities with greater
taxonomic and functional diversity, as variations in salinity and increased food
availability promote the ence of different species (Passos et al., 2016). ii) Epibenthic
communities in chronically trawled muddy bottoms exhibit low functional redundancy
and high vulnerability, due to the loss of species with traits sitive to the trawling
disturbance. This hypothesis is supported by studies demonstrating that epifaunal
communities subjected to long-term disturbances, tend to lose traits most susceptible to
bottom trawling impacts (de Juan et al., 2009; De Juan et al., 2007; Brandt et al., 2024).
MATERIAL AND METHODS
Study Area
The study was conducted in two fishing grounds in the Southwest Atlantic off the
coast of the Alagoas state, Brazil: one in Pontal do Peba, municipality of Piaçabuçu
32

(10◦21′20.7" S and 36◦17′35.4" W), hereafter referred to as area A, and the other in
Jaragu´a, municipality of Macei´o (9◦35′33.7" S and 35◦47′15.6" W), hereafter referred
to as area B (Fig. 1).

Figure 1- Study Area indicating the Northeastern Brazil Ecoregion, fishing grounds (black dots) A (Pontal
do Peba) and B (Jaraguá) and sampling points (red dots). (For interpretation of the references to color in
this figure legend, the reader is referred to the Web version of this article.)

Shrimp trawling with motorized vessels in northeastern Brazil began in area A in
1969 (Santos, 1997). Currently, this area accounts for a significant portion of the state’s
shrimp production, supported by approximately 140 vessels from the states of Alagoas
and Sergipe, and is characterized as a semi-industrial fleet (Calumby et al., 2016). Less
in formation is available for area B regarding shrimp fisheries; however, the fleet is
known to be artisanal, with about 40 motorized boats currently operating (Santos, 2022).
Data from the most recent official fishing statistics, conducted by the Brazilian
government in 2005, indicate that shrimp production from area A was approximately
seven times higher than in area B (IBAMA, 2006).
These fishing grounds are part of the Northeast Brazil Marine Ecoregion (NBME)
(Spalding et al.) (Fig. 1), which spans 192 km of coastline and includes a narrow
continental shelf extending approximately 20–50 km offshore (Knoppers et al., 2005).
The region exhibits two well-defined seasons, driven by seasonal rainfall: a rainy season
33

from March to August and a dry season from September to February (De Barros et al.,
2021). Water temperatures range from 25◦to 31 ◦C, and salinity varies from 18 to 34 (da,
2004; Vasconcelos Junior et al., 2018).
Reefs and estuaries also influence the environmental characteristics of the coastal
area (Campos et al., 1974). Area A is located near the mouth of the S˜ao Francisco River,
the largest river entirely Brazilian, which has a drainage basin of 640,000 km2 (VitalFilho et al., 2020). Its plume can extend 10–100 km offshore (Maida and Ferreira, 1997;
Passos et al., 2016). Area B is influenced by the Mundaú-Manguaba lagoon estuarine
system, which comprises two shallow, interconnected coastal lagoons with a total area of
79 km2 (Oliveira and Kjerve, 1993).
Table 1 - Epifaunas’ biological traits by type and category, evidence of their sensitivity
to trawling and literature followed.

34

Sampling methods
Macroinvertebrates were collected by trawling in both areas three times during
the rainy season and three times during the dry season, between May 2019 and March
2020. On each sampling occasion, six trawls were performed in each area, three at 10 m
and three at 20 m depth. In area A, a fishing vessel equipped with a twin bottom trawl net
(7.2 m wide at the mouth and 16.2 m long) was used. Each trawl was standardized to a
duration of 1 h at an average speed of 3 knots. The same type of net was used in area B,
but with a slightly different configuration, 8 m wide at the mouth and 12.8 m in length,
with each trawl also lasting 1 h at an average speed of 2.5 knots. All macroinvertebrate
bycatch captured in each trawl was sorted, counted, and identified to the lowest possible
taxonomic level. Only fully benthic individuals were considered. Pelagic species such as
squids and jellyfish were excluded. The density of each taxon was calculated as catch per
unit area (CPUA - individuals. Km²), based on the area swept by the net. The trawled area
was calculated using the formula: "A =t.v.h. x," where t is the trawl duration (s), v is the
average trawling speed (m. s-¹), h is the net mouth width (m), and x is the correction factor
for the swept area (0.5) (DeLaHoz and Cubillos, 2020). The resulting area, converted to
km2, was approximately 0.02 km2 per trawl in both fishing areas.
Functional traits
The functional traits and categories selected were chosen for their relevance in
detecting responses to fishing activities, particularly due to their association with
sensitivity to the physical impacts of trawl gear scientific literature (see Supplementary
Material S1).
The biological traits matrix was constructed by associating each taxon with the
corresponding trait categories, resulting in a taxon-by-trait matrix. Subsequently, trait
category values were weighted by the abundance of each taxon to generate a trait-bysample matrix of weighted abundances (Supplementary Material S1).
Taxonomic community structure
The taxonomic structure of communities was investigated using a three-way
Permutational Multivariate Analysis of Variance (PERMANOVA). The analysis was
based on the non-transformed Bray-Curtis similarity matrix of taxa abundances, with
depth (10 m and 20m) nested within fishing ground (areas A and B) and season (dry and
rainy) as predictive factors (Anderson et al., 2008). PERMANOVA was conducted using
9999 permutations and Type III sum of squares (partial). When the results were
significant, a pairwise post-hoc test was applied. The analyses were performed using the
vegan (Oksanen et al., 2024) and pairwiseAdonis (Martinez Arbizu, 2020) packages in
R.
Functional community structure
To identify similarities among taxa based on their traits, a Principal Coordinates
Analysis (PCoA) was performed on trait abundance data using a Gower distance matrix.
The distance matrix was generated using the gowdis function from the FD package in R
35

(Lalibert´e et al., 2014), and the PCoA was conducted using the pcoa function from the
ape package (Paradis and Schliep, 2019).
Functional diversity metrics for epifaunal communities across seasons, fishing
grounds, and depths were calculated using the sp.to.fe and alpha.fd.fe functions from the
mFD package in R (Magneville et al., 2021). The following metrics were computed: the
number of Functional Entities (Functional Entities Richness – FEr) and the trait
combinations associated with each one; the average number of taxa per FE (Functional
Redundancy – FRed); the proportion of FEs composed of a single taxon (Functional
Vulnerability – FVuln); and the proportion of taxa occurring in FEs with more taxa than
the average redundancy (Functional Over-redundancy – FOR). For FOR, the more evenly
taxa are distributed across FEs, the closer the value is to zero (Magneville et al., 2021)
(Table 1).
To represent and compare the multivariate functional structure of
macroinvertebrate communities across seasons, fishing grounds, and depths, non-metric
multidimensional scaling (nMDS) and permutational multivariate analysis of variance
(PERMANOVA) were applied. Both analyses were based on non-transformed
resemblance matrices constructed using the Bray–Curtis similarity index. The same
PERMANOVA procedures previously applied to the taxonomic data were used. All
analyses were performed using the vegan (Oksanen et al., 2024) and pairwiseAdonis
(Martinez Arbizu, 2020) packages in R.
Taxonomic and Functional dimensions of diversity
Diversity dimensions were evaluated for each fishing ground, season, and depth
using equivalent measures to enable comparisons. Rao’s quadratic entropy index (Table
2) was applied to estimate both taxonomic and functional diversity of epifauna
communities (de Bello et al., 2010) using the ade4 package in R (Dray and Dufour, 2007).
Table 2 - Functional Univariate Indexes calculated.

36

The resulting indices were subsequently partitioned into their α and β components
across all sampling scenarios. Diversity partitioning followed an additive framework,
where α represents within-community diversity and β reflects the variation in species
composition among communities (Whittaker, 1972; Land, 1996). Variations in the αcomponents across fishing grounds, seasons, and depths were investigated using
ANalysis Of VAriance (ANOVA) after confirming the assumptions of normality and
homoscedasticity using Shapiro-Wilk and Levene’s tests, respectively. When significant
differences were detected, multiple comparisons were performed using Tukey’s post-hoc
test. A linear regression model was fitted to assess the relationship between taxonomic
and functional dimensions. All these statistical analyses were conducted in R (R Core
Team, 2024).
The beta functional redundancy (FRβ), a metric representing the fraction of
taxonomic dissimilarity between communities not reflected in functional diversity
(Ricotta et al., 2020), was calculated as FRβ = 1 - (βF/βS), where βF is functional beta
diversity and βS is taxonomic beta diversity. This index ranges from 0 (maximum
dissimilarity in functional entities between communities, i.e., no β redundancy) to 1
(identical functional entities in both communities) (Ricotta et al., 2020). A 95 %
significance level was adopted for all tests.
RESULTS
A total of 28 taxa of benthic macroinvertebrates were recorded in trawls.
Arthropoda was the richest phylum (13 taxa), followed by Mollusca (10 taxa),
Echinodermata (4 taxa), and Annelida, represented by a single taxon (Supplementary
Material 1). Callinectes spp. was the most abundant taxon, accounting for 43.04 % of all
individuals, followed by Luidia senegalensis (10.83 %), Persephona punctata (8.91 %),
37

Distorcio clathrata (8.52 %), Persephona lichtensteinii (7.33 %), and Hepatus pudibundus
(5.84 %) (Supplementary Material S1). The remaining taxa represented less than 15 % of
the total individuals (Supplementary Material S1).
Some taxa were recorded only once throughout the sampling period. Hypoconcha
parasitica and Echinometra lucunter were found only in area A during the rainy season at
10 m depth. Lamarck imbricata was registered only in area B during the rainy season at
20 m depth, and Semicassis granulata and Cassis tuberosa were found exclusively in area
B during the rainy season at 10 m depth (Supplementary Material S1). The taxonomic
structure differed significantly between fishing grounds and seasons (Table 3) mainly due
to variations in dominance and composition and significantly higher abundances and
species richness during the rainy season (p < 0.01), particularly at 20 m depth, in area B
(Fig. 2).

Table 3 - Summary of PERMANOVA results of the macroinvertebrate fauna caught as
bycatch in shrimp trawnling on the Brazilian tropical coast (* = significant result).

Figure 2 - Total number of taxa (richness) (a) and total densities in CPUA (ind.10 cm¬-²) (b) of
macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical Brazilian coast. (A = Pontal do

38

Peba, B = Jaraguá, black dots = means, boxes = 2nd and 3rd quartiles, whiskers = minimum and
maximum values, black dash = medians).

Functional community structure
Taxa with larger adult body size were more abundant in area B across both depths
and seasons. In contrast, species with medium sizes were equally represented in area A,
particularly during the rainy season at 20 m depth (Fig. 3). Predation was the most
common feeding mode in both fishing grounds, however, filter-feeders were nearly as
abundant, especially in area A. Species with hard shells dominated in both areas (95.8 %
of total individuals in area A and 71.4 % in area B), while those without protection
represented only 4.1 % in A and 28.3 % in B (Fig. 3). Crawling species were dominant
across all sampling scenarios, with relative abundance ranging from 81.6 % to 92.3 %
(Fig. 3).

Figure 3 - Relative abundance of the biological traits of macroinvertebrates caught as bycatch on the
tropical Brazilian coast. (A = Pontal do Peba, B = Jaraguá).

39

The PCoA performed with taxa traits, grouped macroinvertebrate taxa in 13
functionally similar groups (Fig. 4), six of which were represented by a single taxon. The
maximum number of taxa grouped within a single group was 5 (Fig. 4). The FEs identified
were consistent with those observed in the PCoA result. The number of FEs was
significantly higher during the rainy season (F = 6.28; p = 0.01) and in area B (F = 13.17;
p < 0.01) with highest values observed at 20 m depth (8.5 ± 0.7) and the lowest during
the dry season in area A (Fig. 5a). Functional redundancy (FRed) varied significantly only
between seasons (F = 5.79; p = 0.02), with the lowest values found during the dry season
in area B at both depths (1.1 ± 0.14 and 1.3 ± 0.3 at 10 and 20 m, respectively) (Fig. 5b).
Although functional vulnerability (FVuln) did not differ significantly (F = 2.01; p = 0.16),
the highest values were recorded during the dry season in area B (0.88 ± 0.1). The lowest
FVuln value was observed in area B at 20 m depth during the rainy season (Fig. 5c).

Figure 4 - PCoA plot of functional traits of macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on
the tropical Brazilian coast. Points: functional entities with similar colored names indicating taxa
composing them.

40

Figure 5 - Functional richness (a), Functional redundancy (FRed) (b), and Functional vulnerability
(FVuln) (c) indexes of macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical Brazilian
coast. (A = Pontal do Peba, B = Jaragu´a, black dots = means, boxes = 2nd and 3rd quartiles,
whiskers = minimum and maximum values, black dash = medians).

Unlike the taxonomic structure, the multivariate functional structure of the
macroinvertebrate community was not influenced by seasonality. Dissimilarities in trait
abundances were observed only between fishing grounds (Table 4, Fig. 6).

41

Table 3 - Summary of PERMANOVA results for macroinvertebrates caught as bycatch
in shrimp on the tropical Brazilian coast (* = significant result).

Figure 6 - MDS plot of traits of macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical
Brazilian coast. (A = Pontal do Peba, B = Jaraguá).

Diversity dimensions
Both α-taxonomic and α-functional diversities were higher during the rainy season
at 20 m depth (Fig. 7, Table 5). When diversity was partitioned, the β-component was
consistently lower than the α-component across all dimensions, indicating low turnover
of species and traits among communities and nestedness playing a significant role in the
42

differences observed (Fig. 8). Additionally, there was a strong positive relationship
between taxonomic and functional diversity (r2 = 0.80, p = 0.00), indicating that higher
species diversity contributes to greater functional diversity (Fig. 9).
The FRβ value was highest between fishing grounds (0.87) and nearly zero
between seasons (0.01). For depth comparisons, functional beta diversity exceeded
taxonomic beta diversity, resulting in negative FRβ value.

Figure 7 - Taxonomic and functional α-diversity dimensions for macroinvertebrates caught as bycatch in
shrimp trawling on the tropical Brazilian coast. (A = Pontal do Peba, B = Jaraguá, black dots = means,
boxes = 2nd and 3rd quartiles, whiskers = minimum and maximum values, black dash = medians,
different lettering = Tukey’s test significant results).

43

Table 4 - Summary of ANOVA results for the diversity dimensions of
macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical Brazilian coast.

Figure 8 - Values of α and β components of the taxonomic and functional diversity dimensions for
macroinvertebrates caught as bycatch in shrimp trawling on the tropical Brazilian coast.

44

Figure 9 - Relationship between the taxonomic and functional diversity of macroinvertebrates caught as
bycatch in shrimp trawling on the tropical Brazilian coast.

DISCUSSION
The muddy bottoms of fishing grounds on the Southwestern Atlantic continental
shelf were dominated by large, hard-shelled scavenger species that crawl on the sediment
surface, regardless of area, season, or depth. Nevertheless, despite this general pattern of
dominance in biological traits, both seasonality and fishing grounds influenced taxonomic
and functional diversity dimensions. These indices showed similar variation patterns,
with higher values during the rainy season, especially in fishing ground B at a depth of
20 m, resulting in more functionally redundant and less vulnerable communities.
However, functional vulnerability index remained high under all sampling scenarios, with
values approaching the maximum value.
The temporal pattern observed, mainly in the taxonomic community structure of
epifauna caught as by-catch, is likely related to seasonal variations in oceanographic
parameters, particularly shifts between dry and rainy periods. These changes may be
associated with the discharge dynamics of nearby river systems (Rodrigues-Filho et al.,
2020), such as the S˜ao Francisco River, which flows into area A, and the Mundaú and
Manguaba lagoons, which connect to area B and maintain direct influence over the
studied fishing grounds. This riverine influence likely affects abiotic parameters and,
45

consequently, the temporal distribution of fauna. During the rainy season, cooler bottom
waters, sediments, and nutrients are carried into the shallow marine areas (Pereira et al.,
2009), and summer river discharge leads to coastal waters with elevated temperatures and
high concentrations of nutrients and organic matter (Schettini and Carvalho, 1998).
The rainy season was characterized by changes in species composition, leading to
increased taxonomic and functional α-diversity in both fishing grounds. During this
season, tropical estuarine habitats typically receive substantial inputs of freshwater and
sediments, extending estuarine conditions to coastal habitats (Longhurst and Pauly,
1987). This “estuarization” process modifies productivity and environmental factors such
as salinity, pH, turbidity, and dissolved oxygen (Krumme et al., 2012; Passos et al., 2016;
Neto et al., 2014), thereby influencing habitat structure for assemblages like crustacean
(Lam-Gordillo et al., 2023), which were the most abundant group in this study. These
findings support our first hypothesis that seasonality alters the functional and taxonomic
structure of epibenthic communities, but not regarding the influence of depth. It is likely
that the effect of increased continental water runoff during the rainy season extended for
both sampled depths due to coastal proximity, diminishing only at greater depths and
distances from shore. One might expect this effect to be more pronounced in area A due
to the larger discharge volume of the S˜ao Francisco River, compared to the smaller
Mundaú-Manguaba estuarine-lagoon system that influences area B. However, this
expectation was not confirmed for either diversity dimension.
The low contribution of beta diversity to regional diversity suggests limited
turnover play a stronger role for nestedness. Thus, even though diversity increased during
the rainy season, the presence of a shared subset of functional entities with similar trait
compositions across seasons prevented greater community differentiation, likely resulting
in similar ecosystem functioning in both periods. Although functional structures differed
between fishing grounds, as shown in the multivariate analyses, the high functional beta
redundancy between areas suggests traits and FE similarity, with differences driven
mainly by trait abundance rather than composition. For example, larger species without
shell protection occurred in both fishing grounds, however, were more abundant in area
B.
These traits are associated with sensitivity to trawling impacts, particularly
abrasion from nets on the seabed. The greater abundance of such traits in area B may
reflect lower fishing pressure. Conversely, dominance of traits considered resistant, such
as hard shells, in area A suggests the opposite (de Juan and Demestre, 2012; Jac et al.,
2020). This pattern reflects over 60 years of chronic trawling pressure in area A, resulting
in a habitat maintained in a disturbed state, without refuge for sensitive species (Thrush
and Dayton, 2002; de Juan et al., 2020).
The same pattern applies to taxonomic structure, which differs between areas and
seasons and can also be interpreted through beta diversity. Here species replacement was
negligible, and beta values primarily reflected nestedness. Hence, despite higher diversity
in the rainy season, a subset of species with similar traits persisted through the dry season,

46

preventing substantial differences in richness and diversity, but still driving shifts in
overall community structure.
The minimal replacement component in taxonomic and functional diversity
highlights functional redundancy in the studied communities. Functional redundancy is
essential for maintaining ecosystem functioning in the face of environmental disturbances
(Standish et al., 2014). However, the community showed a low representation of traits
such as sedentary behavior, soft-bodies, and filter-feeding, traits considered highly
vulnerable to bottom-trawling (de Juan and Demestre, 2012; Jac et al., 2020). In area B,
despite the dominance of large, surface-dwelling taxa, which are also vulnerable to
trawling, these traits were mostly associated with mobile and hard-shelled taxa, which are
considered more resistant to trawling. Previous studies suggest that chronically disturbed
epifaunal communities experience loss or reduction of vulnerable traits (de Juan et al.,
2009; Thrush and Dayton, 2002). These findings support our second hypothesis.

47

REFERENCES

Andersen, S.H., Kelly, D., Ladley, J.J., Molloy, S., Terry, J., 2011. Cascading effects of
bird functional extinction reduce pollination and plant density. Science 331, 1068–1072.
https://doi.org/10.1126/science.1199092.
Anderson, M.J., Gorley, R.N., Clarke, K.R., 2008. PERMANOVA+for PRIMER: Guide
to Software and Statistical Methods. PRIMER-E, Plymouth, UK.
Araujo, L.S., Magdalena, U.R., LouzadaTS, Salomon PS., Moraes, F.C., Ferreira, B.P.,
Paes, E.T.C., Bastos, A.C., Pereira, R.C., Salgado, L.T., Lorini, M.L., Yager, P., Moura,
R.L., 2021. Growing industrialization and poor conservation planning challenge natural
resources’ management in the amazon shelf off Brazil. Mar. Pol. 128, 104465.
https://doi.org/10.1016/j.marpol.2021.104465.
Auster, P., Malatesta, R., Langton, R., Watling, L., et al., 1996. The impacts of mobile
fishing gear on seafloor habitats in the Gulf of Maine (Northwest Atlantic): implications
for conservation of fish populations. Rev. Fish. Sci. 4, 185–202.
Ballesteros, E., 2006. Mediterranean coralligenous assemblages: a synthesis of present
knowledge. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 44, 123–195. https://doi.org/10.1201/
9781420006391.
De Barros, M.S.F., Oliveira, C.D.L., Pinto, T.K., da Mata-Oliveira, I., Fabr´e, N.N.,
Batista, V.S., 2021. Assessment of the stock status of two penaeid shrimps in the
Northeastern Brazil marine ecoregion and implications for their management. Reg. Stud.
Mar. Sci. 48, 102046. https://doi.org/10.1016/j.rsma.2021.102046.
de Bello, F., LavergneS, Meynard CN., Lepˇs, J., Thuiller, W., 2010. The partitioning of
diversity: showing theseus a way out of the labyrinth. J. Veg. Sci. 21 (5), 992–1000.
https://www.jstor.org/stable/40925554.
Bergman, M., Hup, M., 1992. Direct effects of beamtrawling on macrofauna in a sandy
sediment in the southern North Sea. ICES J. Mar. Sci. 49, 5–11. https://doi.org/
10.1093/icesjms/49.1.5.
Blanchard, F., LeLoch, F., Hily, C., Boucher, J., 2004. Fishing effects on diversity, size
and community structure of the benthic invertebrate and fish megafauna on the Bay of
Biscay coast of France. Mar. Ecol. Prog. Ser. 280, 249–260. https://doi.org/10.3354/
meps280249.
Bozzano, A., Sarda, F., 2002. Fishery discard consumption rate and scavenging activity
in the northwestern Mediterranean Sea. ICES J. Mar. Sci. 59, 15–28. https://doi.org/
10.1006/jmsc.2001.1142.
Brandt, S., Karenyi, N., Atkinson, L., 2024. Benthic taxonomic and functional diversity
change across a depth gradient in the Southern Benguela shelf ecoregion. Mar. Pollut.
Bull. 208, 117023. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2024.117023.
48

Bremner, J., Rogers, S., Frid, C., 2003. Assessing functional diversity in marine benthic
ecosystems: a comparison of approaches. Mar. Ecol. Prog. Ser. 254, 11–25. https://
doi.org/10.3354/meps254011.
Brusca, R.C., Moore, W., Shuster, S.M., 2018. Invertebrados. 3a Ediç˜ao.
Caddy, J.F., 1973. Underwater observations on scallop (Placopecten magellanicus)
behaviour drag efficiency. J. Fish. Res. Board Can. 25, 2123–2141. https://doi.org/
10.1139/f68-189.
Calumby, J.´A., Lima, R.S., Bonif´acio, A.D., Soares, E.C.S., 2016. Monitoramento da
captura de camar˜oes marinhos Litopenaeus schmitti, Farfantepenaeus subtilis e
Xiphopenaeus kroyeri no município de Coruripe, estado de Alagoas, Brasil. Acta Fish 4
(2), 82–90. https://doi.org/10.2312/ActaFish.2016.4.2.82-90.
Camilo, G.S., Terra, B.F., Araújo, F.G., 2018. Using the relationship between taxonomic
and functional diversity to assess functional redundancy in streams of an altered tropical
watershed. Environ. Biol. Fish. https://doi.org/10.1007/s10641-018-0786- 3.
Campagne, C.S., Roy, L.A., Langridge, J., Claudet, J., Mongruel, R., Beillouin, D.,
Thiebaut, E., 2023. Existing evidence on the impact of changes in marine ecosystem
structure and functioning on ecosystem service delivery: a systematic map. Environ. Evid.
12, 13. https://doi.org/10.1186/s13750-023-00306-1.
Campos, C.W.M., Ponte, F.C., Miura, K., 1974. Geology of the Brazilian continental
margin. In: The Geology of Continental Margins. Springer, pp. 447–461. https://doi.
org/10.1007/978-3-662-011416_32.
Cardinale, B.J., Duffy, J.E., Gonzalez, A., Hooper, D.U., Perrings, C., Venail, P., Narwani,
A., Mace, G.M., Tilman, D., Wardle, D.A., Kinzig, A.P., Daily, G.C., Loreau, M., Grace,
J.B., Larigauderie, A., Srivastava, D.S., Naeem, S., 2012. Biodiversity loss and its impact
on humanity. Nature 486, 59–67. https://doi.org/ 10.1038/nature11148.
Cloern, J.E., 1982. Does the benthos control phytoplankton biomass in south San
Francisco Bay. Mar. Ecol. Prog. Ser. 9 (2), 191–202. https://doi.org/10.3354/
meps009191.
Collie, J.S., Escanero, G.A., Valentine, P.C., 1997. Effects of bottom fishing on the
benthic megafauna of Georges Bank. Mar. Ecol. Prog. Ser. 155, 159–172. https://doi.org/
10.3354/meps155159.
da V.D.P.R., Silva, 2004. On climate variability in northeast of Brazil. J. Arid Environ.
58, 575–596. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2003.12.002.
DeLaHoz, M.V., Cubillos, L.A., 2020. Biodiversity and biomass of bentho-demersal
megafaunal assemblages of the yellow and red squat lobster fishing grounds in central
Chile (Eastern Pacific Ocean). Regional Stud. Mar. Sci. 33. https://doi.org/
10.1016/j.rsma.2019.100914.
49

Demestre, M., Sanchez, P., Kaiser, M., 2000. The behavioural response of benthic
scavengers to otter-trawling disturbance in the Mediterranean. In: Kaiser, M.J., de Groot,
S.J. (Eds.), Effects of Fishing on Non-target Species and Habitats. Blackwell Science,
Oxford, pp. 121–129.
Van Der Linden, P., Patrício, J., Marchini, A., Cid, N., Neto, J.M., Marques, J.C., 2012. A
biological trait approach to assess the functional composition of subtidal benthic
communities in an estuarine ecosystem. Ecol. Indic. 20, 121–133. https://doi.org/
10.1016/j.ecolind.2012.02.004.
Dray, S., Dufour, A., 2007. The ade4 package: implementing the duality diagram for
ecologists. J. Stat. Software 22 (4), 1–20. https://doi.org/10.18637/jss.v022.i04.
D’Incao, F., 1999. Subordem Dendrobranchiata (camar˜oes marinhos). In: Buckup, L.,
BondBuckup, G. (Eds.), Oscamar˜oes do Rio Grande do Sul. Porto Alegre, Editora da
Universidade, pp. 271–299.
Edie, S.M., Jablonski, D., Valentine, J.W., 2018. Contrasting responses of functional
diversity to major losses in taxonomic diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 115 (4), 732–
737. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1717636115.
Fetzer, I., Johst, K., Sch¨awe, R., Banitz, T., Harms, H., Chatzinotas, A., 2015. The extent
of functional redundancy changes as species’ roles shift in different environments. Proc.
Natl. Acad. Sci. USA 112, 48. https://doi.org/10.1073/pnas.150558711.
Fischer, M.F., Bello, F., 2023. On the uniqueness of functional redundancy. Biodiversity
23. https://doi.org/10.1038/s44185-023-00015-5.
Gray, J.S., Dayton, P., Thrush, S., Kaiser, M.J., 2006. On effects of trawling, benthos and
sampling design. Mar. Pollut. Bull. 52 (8), 840–843. https://doi.org/10.1016/j.
marpolbul.2006.07.003.
Hall, S.J., 2002. The continental shelf benthic ecosystem: current status, agents for change
and future prospects. Environ. Conserv. 29, 350374. https://doi.org/
10.1017/S0376892902000243.
Halpern, B.S., Floeter, S.R., 2008. Functional diversity responses to changing species
richness in reef fish communities. Mar. Ecol. Prog. Ser. 364, 147–156. https://doi.
org/10.3354/meps07553.
Halpern, B.S., Walbridge, S., Selkoe, K.A., Kappel, C.V., Micheli, F., D’Agrosa, C.,
Bruno, J.F., Casey, K.S., Ebert, C., Fox, H.E., Fujita, R., Heinemann, D., Lenihan, H.S.,
Madin, E.M.P., Perry, M., Selig, E.R., Spalding, M., Steneck, R., Watson, R., 2008. A
global map of human impact on marine ecosystems. Science 319. https://doi.org/
10.1126/science.1149345.
Heckbert, S., Costanza, R., Poloczanska, E.S., Richardson, A.J., 2011. Climate regulation
as a service from estuarine and coastal ecosystems. Treatis. Estuar. Coast. Sci. 199–216.
https://doi.org/10.1016/b978-0-12-374711-2.01211-0.
50

Hiddink, J.G., Jennings, S., Sciberras, M., Szostek, C.L., Hughes, K.M., Ellis, N.,
Rijnsdorp, A.D., McConnaughey, R.A., Mazor, T., Hilborn, R., Collie, J.S., Pitcher, C. R.,
Amoroso, R.O., Parma, A.M., Suuronen, P., Kaiser, M.J., 2017. Global analysis of
depletion and recovery of seabed biota after bottom trawling disturbance. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 114 (31), 8301–8306. https://doi/10.1073/pnas.1618858114.
IBAMA, 2006. Monitoramento Da Atividade Pesqueira No Litoral do Brasil – Relat´orio
T´ecnico Final, vol. 326p. Convˆenio SEAP/PROZEE/IBAMA, Brasília-DF.
Jac, C., Desroy, N., Certain, G., Foveau, A., Labrune, C., Vaz, S., 2020. Detecting adverse
effect on seabed integrity. Part 1: generic sensitivity indices to measure the effect of
trawling on benthic mega-epifauna. Ecol. Indic. 117, 106631. https://doi.org/
10.1016/j.ecolind.2020.106631.
Jennings, S., Kaiser, M., 1998. The effects of fishing on marine ecosystems. Adv. Mar.
Biol. 34, 201–352. https://doi.org/10.1016/S0065-2881(08)60212-6.
Johnson, A.F., Gorelli, G., Jenkins, S.R., Hiddink, J.G., Hinz, H., 2015. Effects of bottom
trawling on fish foraging and feeding. Proc. R. Soc. A B 282, 20142336. https://doi.
org/10.1098/rspb.2014.2336.
de Juan, S., Demestre, M., 2012. A trawl disturbance indicator to quantify large scale
fishing impact on benthic ecosystems. Ecol. Indic. 18, 183–190. https://doi.org/
10.1016/j.ecolind.2011.11.020.
De Juan, S., Thrush, S.F., Demestre, M., 2007. Functional changes as indicators of
trawling disturbance on a benthic community located in a fishing ground (NW
Mediterranean Sea). Mar. Ecol.: Prog. Ser. 334, 117–129.
de Juan, S., Demestre, M., Thrush, S.F., 2009. Defining ecological indicators of trawling
disturbance when everywhere that can be fished is fished: a mediterranean case study.
Mar. Pol. 33, 472–478. https://doi.org/10.1016/j.marpol.2008.11.005.
de Juan, S., Iacono, C.L., Demestre, M., 2013. Benthic habitat characterisation of softbottom continental shelves: integration of acoustic surveys, benthic samples and
trawling disturbance intensity. Estuar. Coast Shelf Sci. 117, 199e209. https://doi.
org/10.1016/j.ecss.2012.11.012.
de Juan, S., Hinz, H., Sartor, P., Vitale, S., Bentes, L., Bellido, J.M., Musumeci, C., Massi,
D., Gancitano, V., Demestre, M., 2020. Vulnerability of demersal fish assemblages to
trawling activities: a traits-based index. Front. Mar. Sci. 7, 44.
https://doi.org/10.3389/fmars.2020.00044.
Kaiser, M., Spencer, B., 1994. Fish scavenging behaviour in recently trawled areas. Mar.
Ecol. Prog. Ser. 112, 41–49.

51

Kaiser, M., Spence, F., Hart, P., 2000. Fishing-gear restrictions and conservation of
benthic habitat complexity. Conserv. Biol. 14, 1512–1525. https://doi.org/10.1046/
j.1523-1739.2000.99264.x.
Kaiser, M.J., Collie, J.S., Hall, S.J., Jennings, S., Poiner, I.R., 2002. Modification of
marine habitats by trawling activities: prognosis and solutions. Fish Fish. 3 (2), 114–136.
https://doi.org/10.1046/j.1467-2979.2002.00079.x.
Kelleway, J.J., Cavanaugh, K., Rogers, K., Feller, I.C., Ens, E., Doughty, C., Saintilan,
N., 2017. Review of the ecosystem service implications of mangrove encroachment into
salt marshes. Glob. Change Biol. 23 (10), 3967–3983. https://doi.org/10.1111/ gcb.13727.
Knoppers, B., Medeiros, P.R.P., de Souza, W.F.L., Jennerjahn, T., 2005. The s˜ao
Francisco Estuary, Brazil. In: Wangersky, P.J. (Ed.), Estuaries. the Handbook of
Environmental
Chemistry,
5H.
Springer,
Berlin,
Heidelberg.
https://doi.org/10.1007/698_5_026.
Kristensen, E., Penha-Lopes, G., Delefosse, M., Valdemarsen, T., Quintana, C.O., Banta,
G. T., 2012. What is bioturbation? The need for a precise definition for fauna in aquatic
sciences. Mar. Ecol. Prog. Ser. 446, 285–302. https://doi.org/10.3354/meps09506.
Krumme, U., Herbeck, L.S., Wang, T., 2012. Tide- and rainfall-induced variations of
physical and chemical parameters in a mangrove-depleted estuary of East Hainan (South
China Sea). Mar. Environ. Res. 82, 28–39. https://doi.org/10.1016/j.
marenvres.2012.09.002.
Lalibert´e, E., Legendre, P., Shipley, B., 2014. FD: measuring functional diversity from
multiple traits, and other tools for functional ecology. R Packag. Vers. 1.
Lam-Gordillo, O., Lohrer, A.M., Douglas, E., Hailes, S., Carter, K., Greenfield, B., 2023.
Scale-dependent influence of multiple environmental drivers on estuarine macrobenthic
crustaceans. Front. Mar. Sci. 10, 1292849. https://doi.org/10.3389/ fmars.2023.1292849.
Land, R., 1996. Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among
multiple communities. Oikos 76, 5–13.
Liao, I.C., Chien, Y.-H., 2011. The Pacific white shrimp, litopenaeus vannamei, in Asia:
the world’s Most widely cultured alien Crustacean. In: Galil, et al. (Eds.), In the Wrong
Place - Alien Marine Crustaceans: Distribution, Biology and Impacts. Invading Nature Springer Series in Invasion Ecology, pp. 489–519. https://doi.org/10.1007/ 978-94-0070591-3_17.
Lippi, D.L., Coxey, M.S., Rooker, J.R., Rezende, S.M., Dance, M.A., Gaspar, A.L.B.,
Maida, M., Ferreira, B.P., 2022. Use of acoustic telemetry to evaluate fish movement,
habitat use, and protection effectiveness of a coral reef no-take zone (NTZ) in Brazil. Mar.
Ecol.: Prog. Ser. 688, 113–131. https://doi.org/10.3354/meps14020.
Longhurst, A.R., Pauly, D., 1987. Ecology of Tropical Oceans. Academic Press, San
Diego.
52

Lundquist, C.J., Bowden, D., Cartner, K., Stephenson, F., Tuck, I., Hewitt, J.E., 2018.
Assessing benthic responses to fishing disturbance over broad spatial scales that
incorporate high environmental variation. Front. Mar. Sci. 5, 405.
Macedo, M.M., Angelini, R., da Silva, V.E.L., Fabr´e, N.N., 2021. Trophic structure of
coastal meta-ecosystems in the tropical Southwestern Atlantic. Estuar. Coast Shelf Sci.
263, 107654. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2021.107654.
Magneville, C., Loiseau, N., Albouy, C., Casajus, N., Claverie, T., Escalas, A., Leprieur,
F., Maire, E., Mouillot, D., Vill´eger, S., 2021. mFD: an R package to compute and
illustrate the multiple facets of functional diversity. Ecography 44, 1–15. https://doi.
org/10.1111/ecog.05904.
Maida, M., Ferreira, B.P., 1997. Coral reefs of Brazil: AN overview. Proceed. 8th Int.
Coral Reef Sympos. 1, 263–274.
Marceniuk, A.P., Soares, B.E., Caires, B.E., Carvalho-Filho, A., Barthem, R., Floeter,
S.R., Rosa, R.S., Klautau, A.G.C.M., Cintra, I.H.A., Rotundo, M.M., Nunes, L.T., 2024.
Megahabitats shape fish distribution patterns on the amazon Coast. Estuar. Coast Shelf
Sci. 305, 108847. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2024.108847.
Martinez Arbizu, P., 2020. pairwiseAdonis: pairwise multilevel comparison using adonis.
R Packag Vers. 0.4.
Mehvar, S., Filatova, T., Dastgheib, A., van Steveninck, E.R., Ranasinghe, R., 2018.
Quantifying economic value of coastal ecosystem services: a review. J. Mar. Sci. Eng. 6,
5. https://doi.org/10.3390/jmse6010005.
Mitra, A., 2020. Ecosystem services of mangroves: an overview. Mangrov. For. India:
Explor. Ecosyst. Serv. 1–32. https://doi.org/10.1007/978-3-030-20595-9_1.
Mouillot, D., Graham, N.A.J., Vill´eger, S., Mason, N.W.H., Bellwood, D.R., 2013. A
functional approach reveals community responses to disturbances. Trends Ecol. Evol. 28
(3), 167–177. https://doi.org/10.1016/j.tree.2012.10.004.
Neto, J.L.R., Fragoso, C.R., Malhado, A.C.M., Ladle, R.J., 2014. Spatio-temporal
variability of chlorophyll-a in the coastal zone of Northeastern Brazil. Estuaries Coasts
38, 72–83. https://doi.org/10.1007/s12237-014-9809-2.
Nogueira Júnior, M., Costa, M.D.P., 2019. Zooplˆancton da Baía da Babitonga e
plataforma continental adjacente: diagn´ostico e revis˜ao bibliogr´afica. Revista
CEPSUL-Biodiversidade & Conservaç˜ao Marinha 8 eb2019001.
Norling, K., Rosenberg, R., Hulth, S., Gr´emare, A., Bonsdorff, E., 2007. Importance of
functional biodiversity and species-specific traits of benthic fauna for ecosystem
functions in marine sediment. Mar. Ecol.: Prog. Ser. 332, 11–23. https://doi.org/
10.3354/meps332011.

53

Oksanen, J., Simpson, G., Blanchet, F., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P., O’Hara, R.,
Solymos, P., Stevens, M., Szoecs, E., Wagner, H., Barbour, M., Bedward, M., Bolker, B.,
Borcard, D., Carvalho, G., Chirico, M., De Caceres, M., Durand, S., Evangelista, H.,
FitzJohn, R., Friendly, M., Furneaux, B., Hannigan, G., Hill, M., Lahti, L., McGlinn, D.,
Ouellette, M., Ribeiro Cunha, E., Smith, T., Stier, A., Ter Braak, C., Weedon, J., 2024.
_vegan: community ecology package_. R Packag. Vers. 2, 6–6.1. https://CRAN.Rproject.org/package=vegan.
Oliveira, A.M., Kjerve, B., 1993. Environmental response of a tropical coastal lagoon
system to hydrological variability: Mundaú-manguaba Brazil. Estuar. Coast Shelf Sci. 37,
575–591. https://doi.org/10.1006/ecss.1993.1074.
Ortega, I., Colling, L.A., Dumont, L.F.C., 2018. Response of soft-bottom macrobenthic
assemblages to artisanal trawling fisheries in a subtropical estuary. Estuar. Coast Shelf
Sci. 207, 142–153. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2018.04.007.
Paradis, E., Schliep, K., 2019. Ape 5.0: an environment for modern phylogenetics and
evolutionary analyses in R. Bioinformatics 35, 526–528. https://doi.org/10.1111/
ecog.0590410.1093/bioinformatics/bty633.
Passos, C.V.B., Fabr´e, N.N., Malhado, A.C.M., Batista, V.S., Ladle, R.J., 2016.
Estuarization increases functional diversity of demersal fish assemblages in tropical
coastal ecosystems. J. Fish. Biol. 89, 847–862. https://doi.org/10.1111/jfb.13029.
Pearson, T.H., 2001. Functional group ecology in soft-sediment marine benthos: the role
of bioturbation. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 39, 233–267.
Pellegrini, I.U., Bussolotti, V.M., Salvalaio, R.C.N., Santos, J.S.A., Alvarez, C.E., 2023.
Soluç˜oes Baseadas na Natureza para a adaptaç˜ao ao aumento do nível do mar: uma
revis˜ao sistem´atica. Parano´a 34, 1–18. https://doi.org/10.18830/issn.1679-0944.
n34.2023.25.
Pereira, M.D., Schettini, C.A.F., Omachi, C.Y., 2009. Caracterizaç˜ao de feiç˜oes
Oceanogr´aficas na plataforma de Santa Catarina atrav´es de imagens orbitais Ver Bras
Geofís 27, 81–93. https://doi.org/10.1590/S0102-261X2009000100007.
Philippart, C., 1998. Long-term impact of bottom fisheries on several by-catch species of
demersal fish and benthic invertebrates in the south-eastern North Sea. ICES J. Mar. Sci.
55, 342–352.
Pinheiro, L., Neto, A.R.X., Bezerra Filho, F.A.A., Pinto, C.R.S., Pinheiro, L.S., Pessoa,
P., Lima Filho, R., da Silva, R.B., Morais, J., Gorayeb, A., Bramanti, L., Rossi, S., 2023.
Seascape ethnomapping on the inner Continental shelf of the Brazilian semiarid Coast.
Water 15, 798. https://doi.org/10.3390/w15040798.
Pires-Vanin, A.M.S., 1993. Estrutura e funç˜ao do ecossistema de plataforma continental
do Atlˆantico Sul brasileiro: síntese dos resultados. Publ. Espec. Inst. Oceanogr. (Sao
Paulo) 10, 217–231.
54

R Core Team, 2024. _R: a Language and Environment for Statistical Computing_. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project.org/.
Ramsay, K., Kaiser, M., Hughes, R., 1998. Responses of benthic scavengers to fishing
disturbance by towed gears in different habitats. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 224, 73–89.
https://doi.org/10.1016/S0022-0981(97)00170-6.
Ricotta, C., Laroche, F., Szeidl, L., Pavoine, S., 2020. From alpha to beta functional and
phylogenetic redundancy. Methods Ecol. Evol. 11, 487–493. https://doi.org/
10.1111/2041-210X.13353.
Rodrigues-Filho, J.L., Dolbeth, M., Bernardes-Junior, J.J., Ogashawara, I., Branco, J.,
2020. Using an integrative approach to evaluate shrimp bycatch from subtropical datapoor fisheries. Fish. Res. 230, 105587.
Rosenfeld, S.J., 2002. Functional redundancy in ecology and conservation. Oikos 98, 1.
https://doi.org/10.1034/j.1600-0706.2002.980116.x.
Roth, S., Wilson, J., 1998. Functional analysis by trophic guilds of macrobenthic
community structure in Dublin Bay, Ireland. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 222, 195–217.
https://doi.org/10.1016/S0022-0981(97)00145.
Rumohr, H., Kujawski, T., 2000. The impact of trawl fishery on the epifauna of the
southern North Sea. ICES J. Mar. Sci. 57, 1389–1394. https://doi.org/10.1006/
jmsc.2000.0930.
Santos, M.C.F., 1997. O Camar˜ao sete-barbas, Xiphopenaeus Kroyeri (Heller, 1862)
(Crustacea:Decapoda: Penaeidae) No Nordeste Do Brasil (Dissertaç˜ao De Mestrado).
Universidade Federal de Pernambuco, Recife (PE.
Santos, L.F., 2022. An´alise da pesca artesanal marinha de Macei´o-AL. (TCC Engenharia
de Pesca) Penedo, AL, Universidade Federal de Alagoas 42p. https://www.repositor
io.ufal.br/.
Scherer, M.E.G., Sardinha, G.D., Souza, V., Gandra, T.B.R., Floeter, S.R., Liedke,
A.M.R., Rodrigues, A.R., Bonetti, J., Gomes, V., Fernandes, L., Ferrari, D.S., Silva, F.C.,
Conti, L.A., Pedreschi, D., Gasalla, M.A., 2024. Under pressure: an integrated assessment
of human activities and their potential impact on the ecosystem components of the
Southern Brazilian continental shelf. Ocean Sustain. 3, 9. https://
doi.org/10.1038/s44183-024-00044-y.
Schettini, C.A.F., Carvalho, J.L.B., 1998. Suspended sediment balance in the estuary of
Itajaíaçu river during a low discharge period. An Acad. Bras Ciˆencias 70, 325–334.
Souto-Vieira, D., Silva, V.E.L., Caliman, A., Oliveira-Júnior, J.G.C., da Silva, B.B.,
Nahum, V.J.I., Giarrizzo, T., Fr´edou, T., Fabr´e, N.N., 2024. Biodiversity dimensions of
fish communities inhabiting coastal muddy bottoms in the Tropical South Atlantic. Estuar.
Coast Shelf Sci. 301, 108750. https://doi.org/10.1016/j. ecss.2024.108750.
55

Spalding MD, Fox HE, Allen GR, Davidson N, Ferda˜na ZA, Finlayson M, Halpern BS ,
Jorge, M. A., Lombana, A., Lourie, S. A., Martin, K. D., McManus, E., Molnar, J.,
Recchia, C….
Standish, R.J., Hobbs, R.J., Mayfield, M.M., Bestelmeyer, B.T., Suding, K.N., Battaglia,
L. L., Eviner, V., Hawkes, C.V., Temperton, V.M., Cramer, V.A., Harris, J.A., Funk, J.L.,
Thomas, P.A., 2014. Resilience in ecology: abstraction, distraction, or where the action
is? Biol. Conserv. 177, 43–51. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2014.06.008.
Thrush, S.F., Dayton, P.K., 2002. Disturbance to marine benthic habitats by trawling and
dredging: implications for marine biodiversity. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 33, 449–473.
https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150515.
Thrush, S., Hewitt, J., Cummings, V., Dayton, P., 1995. The impact of habitat disturbance
by scallop dredging on marine benthic communities: what can be predicted from the
results of experiments? Mar. Ecol. Prog. Ser. 129, 141–150. https://doi.org/
10.3354/meps129141.
Vasconcelos Junior, F.D.C., Jones, C., Gandu, A.W., 2018. Interannual and intraseasonal
variations of the onset and demise of the pre-wet season and the wet season in the northern
Northeast Brazil. Rev. Bras. Meteorol. 33, 472–484. https://doi.org/ 10.1590/01027786333007.
Villeger, S., Miranda, J.R., Hernandez, D.F., Mouillot, D., 2010. Contrasting changes in
taxonomic vs. functional diversity of tropical fish communities after habitat degradation.
Ecol. Appl. 20 (6), 1512–1522.
Vital-Filho, J.L., Santos, D.S., Martins, C.M.C., Silva, R.B., Martins, G.M.C., 2020.
Salinization at the mouth of the S˜ao Francisco River: impactson the Potengi community,
Alagoas. Brazil Revista Agro@mbiente On-line 14. https://doi.org/ 10.18227/19828470ragro.v14i0.6455.
Wang, L., Li, J., Tan, L., Han, B.P., 2023. Seasonal patterns of functional alpha and beta
redundancies of macroinvertebrates in a disturbed (sub)tropical river. Ecol. Indic. 146,
109777. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2022.109777.
Wassenberg, T., Dews, G., Cook, S., 2002. The impact of fish trawls on megabenthos
(sponges) on the north-west shelf of Australia. Fish. Res. 58, 141–151. https://doi.
org/10.1016/S0165-7836(01)00382-4.
Watling, L., Norse, E.A., 1998. Disturbance of the seabed by mobile fishing gear: a
comparison to forest clearcutting. Conserv. Biol. 12 (6), 1180–1197. https://doi.org/
10.1046/j.1523-1739.1998.0120061180.x.
Weiher, E., Freund, D., Bunton, T., Stefanski, A., Lee, T., Bentivenga, S., 2011. Advances,
challenges and a developing synthesis of ecological community assembly theory. Philos.
Trans. R. Soc. B 366, 2403–2413. https://doi.org/10.1098/rstb.2011.0056.

56

Whittaker, R.H., 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21 (2/3),
213. https://doi.org/10.2307/1218190.
Yadav, C., Singh, S.K., Chinni, V., 2025. Persistent elevated levels of dissolved lead in
the Indian Ocean post-leaded gasoline ban: the impact of anthropogenic activities,
sediment desorption, and dust storms. Mar. Pollut. Bull. 215, 117874. https://doi.
org/10.1016/j.marpolbul.2025.117874.

57

CAPÍTULO II: Vulnerabilidade em comunidades bentônicas cronicamente estressadas
pela pesca de arrasto de camarão.

58

VULNERABILIDADE EM COMUNIDADES BENTÔNICAS CRONICAMENTE
ESTRESSADAS PELA PESCA DE ARRASTO DE CAMARÃO
RESUMO
As comunidades bentônicas desempenham funções ecossistêmicas essenciais
como ciclagem de nutrientes e manutenção de habitats, mas são altamente impactadas
pela pesca de arrasto de fundo. Áreas cronicamente impactadas pelo arrasto, apresentam
uma comunidade bentônica homogeneizada devido à redução na complexidade do
hábitat. Este estudo investigou e comparou a estrutura funcional das comunidades
epifaunais e infaunais em uma área de pesca de camarão no Nordeste do Brasil, avaliando
sua vulnerabilidade. A partir das abundâncias de traços biológicos relacionados à
mobilidade, hábito alimentar, tamanho corporal e fragilidade, foram calculados índices
de diversidade funcional (e.g., redundância, riqueza, equitatividade) e escores de
vulnerabilidade ao impacto físico. Análises multivariadas de PERMANOVA foram
aplicadas para comparar a estrutura funcional das duas comunidades na área de pesca. A
epifauna apresentou maior redundância funcional, sendo dominada por espécies de
superfície com carapaça rígida. A infauna exibiu maior diversidade funcional (RaoQ) e
equitatividade, mas também maior vulnerabilidade funcional, o que reflete sua baixa
redundância, e traços associados a menor vulnerabilidade (e.g., enterramento,
mobilidade). Entidades funcionais com baixa vulnerabilidade (escore 3) foram as mais
abundantes. A dominância de traços de baixa vulnerabilidade, ou resistentes ao impacto
físico, sugere pressão seletiva do arrasto, com a epifauna sendo considerada mais
vulnerável. A infauna, embora mais diversa funcionalmente, também apresenta maior
risco de perda de funções ecossistêmicas devido à baixa redundância. Medidas de manejo,
como zonas de exclusão, manejo temporal e modificações em artes de pesca, são
recomendadas para mitigar impactos. O estudo reforça que o arrasto crônico homogeneíza
as comunidades bentônicas, favorecendo espécies resistentes e reduzindo a resiliência do
ecossistema.
Palavras-chave: Diversidade funcional, pesca de arrasto, traços biológicos, resiliência
ecossistêmica, macroinvertebrados bentônicos.

59

INTRODUÇÃO
Os ecossistemas marinhos fornecem inúmeros bens, serviços e benefícios
culturais para a humanidade (Barbier, 2017). Os diferentes habitats que compõem a
plataforma continental e a biota associada a estes, por exemplo, estão envolvidos no
fornecimento de diferentes serviços ecossistêmicos, tais como provisão de alimentos e
recursos não vivos (Hall, 2002), manutenção do fluxo d’água e regulação de processos
sedimentares (Tempera et al., 2016), manutenção do ciclo de vida de diferentes espécies
e do funcionamento de teias tróficas (Lavialle et al., 2023).
A diversidade funcional, definida como a variação de traços morfológicos,
fisiológicos e comportamentais que determinam como as espécies interagem com o
ambiente e contribuem para processos ecossistêmicos, constitui um componente central
para compreender o funcionamento de comunidades bentônicas (Mouillot et al., 2013;
Díaz et al., 2013). Essa abordagem fornece informações mais robustas que métricas
taxonômicas tradicionais, pois permite inferir mecanismos ecológicos relacionados à
estabilidade, resiliência e redundância funcional, elementos cruciais para a manutenção
da biodiversidade e para a provisão de serviços ecossistêmicos (Tilman et al., 2014;
Strong et al., 2015).
A relação entre diversidade funcional e serviços ecossistêmicos é amplamente
documentada, uma vez que a variedade de traços está diretamente associada à regulação
da ciclagem de nutrientes, bioturbação, sequestro de carbono e provisão de habitat
(Cadotte et al., 2011; Lefcheck et al., 2015). Comunidades funcionalmente diversas
tendem a apresentar maior redundância, assegurando que funções essenciais sejam
mantidas mesmo após perdas locais de espécies, além de maior complementaridade
funcional, que favorece a produtividade e a eficiência na utilização de recursos (Mouillot
et al., 2014; Duffy et al., 2016). Dessa forma, medir diversidade funcional em
ecossistemas marinhos é fundamental para avaliar não apenas a integridade da
biodiversidade, mas também a capacidade de sustentação de serviços que beneficiam
diretamente a sociedade.
Contudo, a diversidade funcional é sensível a estresses crônicos, que podem
promover homogeneização funcional e reduzir a resiliência dos ecossistemas. A pesca de
arrasto, em particular, exerce uma pressão seletiva que favorece espécies oportunistas ou
resistentes, ao mesmo tempo em que elimina traços associados a organismos de grande
porte, de crescimento lento, filtradores e engenheiros do ecossistema, resultando em
alterações na composição funcional e no comprometimento de processos-chave (Tillin et
al., 2006; Sköld et al., 2018; Pusceddu et al., 2014). Esses impactos se traduzem em
perdas nos serviços ecossistêmicos mediados por traços vulneráveis, como a regulação
da qualidade do sedimento e a ciclagem de matéria orgânica, destacando a relevância da
diversidade funcional como métrica sensível para monitorar os efeitos de atividades
pesqueiras de alta intensidade e longa duração.
As comunidades macrobentônicas, tanto epifaunais quanto infaunais, são
fundamentais no fornecimento destes serviços e de funções ecossistêmicas chave
60

(Bellwood et al., 2018) através de atividades de alimentação, ingerindo e eliminando
partículas. Além disso, processos de movimentação, tais como a escavação, associados
ao fundo marinho, estimulam o transporte de nutrientes e oxigênio através dos sedimentos
(Lacoste et al., 2019; Alves et al., 2024), além de influenciar os ciclos biogeoquímicos
(Wrede et al., 2017). Isso é possível devido à combinação de traços biológicos destes
animais, uma vez que estes influenciam diretamente suas capacidades de alteração do
habitat e eficiência ecológica, utilizando eficientemente os recursos disponíveis em seu
ambiente para sobreviver e reproduzir (Kremen e Ostfeld, 2005; Muntadas et al., 2015).
Os traços funcionais da biota dos ecossistemas podem se alterar devido a pressões naturais
e ações humanas, influenciando indiretamente a variabilidade dos processos
ecossistêmicos (Kristensen et al., 2012; Larsen et al., 2005; Mouillot et al., 2013; Suding
et al., 2008).
A diversidade bentônica desempenha um papel fundamental na funcionalidade
dos ecossistemas aquáticos, influenciando diretamente os serviços ecossistêmicos
associados. A variabilidade de organismos bentônicos aumenta a eficiência dos processos
biogeoquímicos, como a ciclagem de nutrientes e a decomposição de matéria orgânica,
essenciais para a produtividade ecossistêmica (Snelgrove, 1999). Além disso, os habitats
bentônicos estruturados por alta diversidade promovem maior resiliência a distúrbios,
sustentando serviços como a purificação da água e o sequestro de carbono (Thrush e
Dayton, 2002). Complementarmente, a redundância funcional gerada pela biodiversidade
bentônica assegura a continuidade dos serviços ecossistêmicos mesmo sob pressões
ambientais (Loreau et al., 2001).
Desta forma, entender as relações entre a diversidade e as funções, processos e
serviços de um ecossistema é essencial para a sua conservação e uso sustentável, em
especial aqueles sujeitos a múltiplos estressores, tais como os ecossistemas marinhos
costeiros (Krishna et al., 2025).
Dentre estes ecossistemas, a plataforma continental é considerada um dos mais
produtivos, como também mais explorados e sujeitos a inúmeros impactos (Lavialle et
al., 2023). Uma das atividades mais impactantes desenvolvidas na plataforma continental
é a pesca de arrasto (Kaiser et al., 2002; Hiddink et al., 2017; Ortega et al., 2018). O uso
repetido de petrechos de arrasto de fundo em um mesmo local resulta em diversos
impactos para o habitat sedimentar e a biota bentônica (Ortega et al., 2018; Lira et al.,
2021; Bhagirathan et al., 2014; Dineshbabu et al., 2016), levando a mudanças na estrutura
das comunidades com graves consequências para o funcionamento do ecossistema e
serviços associados (Dolbeth et al., 2019).
Entender a vulnerabilidade das comunidades bentônicas perturbadas pelo impacto
físico do arrasto de fundo é de grande relevância ecológica (Mazor et al., 2020).
Entretanto, encontrar indicadores para caracterizar o estado do ecossistema tem sido uma
grande dificuldade para a gestão pesqueira quando considerados os impactos causados
pela pesca de arrasto de fundo nos ambientes bentônicos (Thrush et al., 2003; Carpenter
et al., 1995; Sainsbury et al., 2000; Bossel et al., 2000). Isso porque, muitas vezes, não é
61

possível ter “desenho experimental perfeito”, pois geralmente não existem dados
pretéritos que mostrem as condições desses ambientes para que sejam feitas comparações
(Greenstreet e Rogers, 2004; Thrush et al., 1998). Além disso, em geral, há uma escassez
de ocorrência de áreas similares não impactadas (De Juan et al., 2009), dificultando
desenhos amostrais antes/depois ou controle/impactado, ideais para investigação de
perturbações humanas (Christie et al., 2020).
Essa temática vem sendo abordada em vários estudos desde o início dos anos
2000, em que são sugeridas possíveis soluções para esse problema. Nesse contexto, a
análise da diversidade funcional surge como ferramenta explicativa das mudanças na
estrutura funcional de comunidades em bancos de lama perturbados pela pesca de arrasto
de fundo (De Juan et al., 2009; De Juan e Demestre, 2012).
As comunidades bentônicas epifaunais e infaunais historicamente perturbadas
possuem características funcionais reconhecidamente vulneráveis ao impacto físico da
rede no fundo, reduzidas ou eliminadas (De Juan et al., 2009; De Juan et al., 2007).
Através da investigação das características funcionais, utilizando traços de efeito
(atributos que afetam diretamente o funcionamento do ecossistema ou a disponibilidade
de recursos, ex.: alimentação, mobilidade no sedimento), é possível identificar como a
perturbação da pesca afeta as funções ecossistêmicas devido à perda destes traços. Por
outro lado, usando essa mesma lógica, porém utilizando traços de resposta (características
funcionais dos organismos que influenciam sua sensibilidade a alterações ambientais, ex.:
carapaça dura, regeneração), é possível identificar como as comunidades respondem à
perturbação da pesca de arrasto (Beauchard, 2023; Lavorel et al., 2002; Suding et al.,
2008).
Apesar disso, ainda são escassas as informações sobre as propriedades funcionais
das comunidades bentônicas, levando em conta as interações entre infauna e epifauna
(Brandt et al., 2024) em áreas que sofreram efeitos crônicos da pesca de arrasto.
Pensando nisso, este estudo caracteriza e compara a estrutura funcional das
comunidades macrobentônicas, epifaunais e infaunais, em uma importante área de pesca
de arrasto de camarão na plataforma continental rasa do Nordeste do Brasil, e avalia a
ocorrência de traços biológicos de vulnerabilidade/sensibilidade. Foram testadas as
hipóteses de que ambas as comunidades: i) apresentam diversidade funcional e
redundância similares, refletindo a perturbação crônica nas duas comunidades há mais de
60 anos; e ii) são dominadas por entidades funcionais que apresentam traços biológicos
pouco vulneráveis ou tolerantes ao impacto físico da rede de arrasto sobre o substrato.
MATERIAIS E MÉTODOS
Área de Estudo
O estudo foi realizado no Pontal do Peba, distrito de Piaçabuçu (10°21'20.7" S e
36°17'35.4" W), área de pesca no Atlântico Sudoeste, na costa do estado de Alagoas,
Nordeste do Brasil, (Fig. 1).
62

A pesca de arrasto de camarão com embarcações motorizadas teve início em 1969 no
Pontal do Peba. Atualmente, essa área produz uma parcela significativa da produção de
camarão do estado, apoiada por cerca de 140 embarcações dos estados de Alagoas e
Sergipe, e é caracterizada como uma frota semi-industrial (Calumby et al., 2016).
A região possui duas estações bem definidas, com claras variações sazonais de
precipitação: a estação chuvosa entre março e agosto e a estação seca de setembro a
fevereiro (Barros et al., 2021). As temperaturas da água variam de 25°C a 31°C, e a
salinidade varia de 18 a 34 (Silva, 2004; Vasconcelos; Jones; Gandu, 2018). Recifes e
estuários também determinam as características ambientais da área costeira dessa região
(Campos et al., 1974). Além disso, está próxima à foz do Rio São Francisco, o maior rio
inteiramente brasileiro, com uma bacia de 640.000 km² (Vital-Filho et al., 2020). Sua
pluma pode se estender de 10 a 100 km da costa (Maida; Ferreira, 1997; Passos et al.,
2016).

Figura 1 - Local de Estudo evidenciando os pontos de coleta da epifauna (círculos
vermelhos com sombra preta) e da infauna (todos os círculos vermelhos, com e sem
sombra), em área de pesca da plataforma continental rasa do nordeste do Brasil.
Coleta de amostras
As amostragens ocorreram bimestralmente entre maio de 2019 e março de 2020 em três
bancos de lama comumente usados para a pesca de arrasto de camarão pelos pescadores
artesanais. Os macroinvertebrados epifaunais foram coletados utilizando rede de arrasto
63

de fundo duplo (7,2 m de largura na boca e 16,2 m de comprimento) com arrastos de uma
hora a velocidade média de 3 nós. Foram realizados seis arrastos por coleta, dois arrastos
em cada banco de lama, totalizando 36 amostras.
Toda a macrofauna coletada pela rede foi separada de outros organismos ainda na
embarcação. A fauna foi triada, identificada ao menor nível taxonômico possível e
quantificada, considerando apenas os táxons bentônicos.
Para a infauna foram coletadas 4 amostras por banco, totalizando 72 amostras, utilizando
um pegador de fundo do tipo Van Veen, de volume interno de 6,1 L. Todo o sedimento
trazido pela draga foi lavado com água do ambiente e peneirado, ainda na embarcação e
sem fixação, utilizando uma rede com abertura de malha de 300mm. O material retido foi
fixado com formol a 10%. Em laboratório, as amostras foram lavadas em água corrente e
os animais da infauna triados, identificados em maior resolução taxonômica possível,
quantificados e preservados em álcool 70%.
Traços funcionais
As categorias e traços funcionais utilizados foram selecionados considerando sua
importância para identificação de respostas às atividades de pesca e mudanças na função
do ecossistema (De Juan; Thrush; Demestre, 2007; De Juan; Demestre; Thrush, 2009;
Brandt et al., 2024) (Tabela 1).
Para a epifauna foram considerados: capacidade de mobilidade (rastejante, séssil/fixo),
modo de alimentação (necrófago, alimentador de depósito/predador, filtrador), tamanho
do corpo adulto (pequeno: 1–3 cm, médio: 3,1–6 cm, grande: 6,1–10 cm), fragilidade
(carapaça dura, sem proteção, flexível) e posição no sedimento (escavador, superfície).
Para a infauna os traços foram: posição no sedimento (epibentônico, endobentônico,
profundamente enterrado), habitat e capacidade de mobilidade (sedentário,
escavador/mobilidade imitada, habitação em tubo/móvel, habitação em tubo/sedentário,
vida livre/mobilidade livre), fragilidade (carapaça dura, protegido por toca, regeneração,
vermiforme), hábito alimentar (comedor de depósito, filtrador, oportunista/catador),
predador) e tamanho do corpo adulto (pequeno: <1 cm, médio: 1-3 cm, grande: >3 cm)
Para cada categoria de cada traço, foi atribuído um valor entre 0 e 3, considerando uma
escala de vulnerabilidade ao impacto da pesca de arrasto, onde 0= baixa vulnerabilidade
e 3=alta vulnerabilidade, seguindo a proposta de De Juan et al (2009) (Tabela 1).
Tabela 1: Traços biológicos, categorias e score de vulnerabilidade, e sensibilidade à
pesca de arrasto aplicados às comunidades de epifauna e infauna em área de pesca da
plataforma continental rasa do nordeste do Brasil.
Trait

Trait Category

Trait Score

Epibenthic
3

Sediment
position
Endobenthic top 2 cm

2

Sensitivity to Trawling
The position on the substrate determines which
organisms are more exposed to, or capable of
avoiding, direct contact with bottom trawling
gear. Studies have shown that surface-dwelling
organisms are more likely to be affected by this

64

Burrowing
0

activity (Bergman & Hup 1992, Thrush et al.
1995, Auster et al. 1996, Wassenberg et al.
2002).

Surface

Habitat –
Mobility
Capacity

Bivalve-sedentary
Tube-sedentary
Sedentary
Tube-motile
Burrow-limited motility
Burrow-freely motile
Free living-freely motile
Crawling
Sessile/Attached

2
3
3
3
1
2
1
0
0
3

Sedentary and sessile organisms are more
vulnerable to the impacts of fishing than mobile
organisms and are strongly affected by bottom
trawling gear (Jennings e Kaiser, 1998, Thrush e
Dayton, 2002, Thrush et al. 1995, Auster et al.
1996, Wassenberg et al. 2002).

Deposit feeding
1
Filter feeding
3

Feeding
Habit
Predator

2

Research has detected significant increases in
mobile scavengers in areas recently trawled
(Kaiser & Spencer 1994, Collie et al. 1997,
Ramsay et al. 1998, Demestre et al. 2000,
Rumohr & Kujawski 2000, Bozzano & Sarda
2002). Deposit feeders may also benefit, as
bottom trawling increases the availability of
organic matter in the sediments (Frid et al.
2000), whereas filter feeders are highly affected
by the increase in suspended sediments
following trawling (Caddy 1973).

Opportunistic/scavenger
0
Small
Adult Body
Size

Medium
Large

Fragility

Hard shell
Burrow
Vermiform
Fragile shell/structure
Flexible
No protection

0
2
3
0
1
0
3
2
3

Previous impact studies have observed a shift
from large, slow-growing fauna to smaller, less
vulnerable, and faster-growing organisms
(Philippart 1998, Roth & Wilson 1998, Kaiser et
al. 2000, Rumohr & Kujawski 2000).
Species protected by a hard shell, vermiform
organisms, and those with rapid regeneration are
considered less vulnerable to the impacts of
bottom trawling, whereas species with fragile
shells are, by contrast, more sensitive to
trawling (Bremner et al. 2003, Blanchard et al.
2004).

Análises Estatísticas
Índices de Diversidade Funcional
As espécies foram agrupadas em Entidades Funcionais (EFs), a partir da combinação de
seus traços biológicos, utilizando o pacote mFD (Magneville et al 2021) do ambiente R
65

(R Core Team, 2025). A partir desse agrupamento, foram calculados diferentes índices
univariados: o número de EFs (Riqueza de Entidades Funcionais), ou seja, a combinação
de traços formando estas EFs; o número médio de espécies formando cada EF
(Redundância Funcional – Fred); a proporção de EFs com um número de espécies maior
do que a média (Super-Redundância Funcional – FOR); e a proporção de EFs composta
por uma única espécie (Vulnerabilidade Funcional – Fvuln). Estas métricas foram
calculadas utilizando as funções sp.to.fe e alpha.fd.fe.
Posteriormente, uma matriz de abundâncias das EFs foi construída a partir da soma das
abundâncias das espécies formando cada EFs. Essa matriz foi utilizada para calcular os
seguintes índices de diversidade funcional:
1) Dispersão Funcional (FDis) - indica como os traços estão distribuídos entre as espécies
e assembleias, sendo que quanto maiores os valores, menos equitativa é essa distribuição;
2) Equitatividade Funcional (FEve) – se refere a como a abundância está distribuída
dentre as EFs, fornecendo informações sobre dominância dos traços; e 3) Entropia
Quadrática (RaoQ) - métrica de diversidade funcional que considera simultaneamente a
abundância das espécies e as diferenças funcionais entre elas (Mouillot et al., 2013;
Brandt et al., 2024; Van Der Linden et al., 2012). Todos esses índices foram calculados a
partir do pacote FD (Laliberté et al., 2014) do ambiente R.
Para comparar estes índices entre as comunidades de epifauna e infauna, foram aplicadas
Análises de Variância Multivariada por Permutação (PERMANOVAs), tendo como fator
preditivo a compartimento do habitat, sendo uma para cada índice, a partir de matrizes de
similaridade de distâncias euclidianas sem transformação, resultando em uma análise
similar a uma Anova univariada (Anderson, 2014). O teste pareado, para comparação de
médias foi aplicado no caso de diferenças significativas (p<0,05). As PERMANOVAs
foram realizadas utilizando 999 permutações e a soma de quadrados tipo III (parcial).
Escore de Vulnerabilidade
Os escores de vulnerabilidade atribuídos a cada traço de cada entidade funcional (EF) de
cada comunidade, foram somados, criando grupos de EF de mesmo valor de somatório
(De Juan et al 2009), (i.g.: S6= entidades funcionais onde o somatório dos escores de
vulnerabilidade de cada traço resultaram no valor 6). Feito isso, as abundancias das EFs
de mesmo escore foram somadas para criar uma matriz de abundância de EFs de mesmo
escore. Uma vez que foram utilizados 5 tipos de traços funcionais tanto para a infauna
quanto para a epifauna, o valor máximo para este somatório é 15, resultando em uma
escala de vulnerabilidade para as EFs de 0 a 15, onde maiores valores indicam maior
vulnerabilidade ou sensibilidade.
RESULTADOS
Foram registrados 30 táxons de macroinvertebrados epifaunais e 40 infaunais. Os filos de
maior número de espécies da epifauna e da infauna foram respectivamente Arthropoda
(15) e Annelida (27). Em ambas as comunidades Mollusca foi o segundo filo com maior
número de espécies, sendo 10 para a epifauna e seis para a infauna. Foram registrados
66

Abundância relativa (%)

quatro táxons de Echinodermata na epifauna e dois na infauna. Echiura foi registrado
apenas 1 vez em ambas as comunidades, e Nemertea e Sipuncula ocorreram apenas 1 vez
na infauna.

Figura 2 - Abundância relativa (%) dos táxons da epifauna (a) e da infauna (b) em área de pesca da
plataforma continental rasa do nordeste do Brasil.

A infauna foi dominada por táxons com tamanho adulto grande, endobentônicos, de vida
livre/mobilidade livre, vermiformes, comedores de depósitos (Figura 3).

67

9%
32%

41%

%

48%

%

%17%

49%
%

%
%

2%
%
%

17%

17%

17%

49%
%

62%

24%

%
%

%
30%

%
32%

18%
26%
%
%

Figura 3: Abundância relativa dos traços biológicos da infauna em área de pesca da plataforma
continental rasa do nordeste do Brasil.

68

Na epifauna dominaram táxons com tamanho adulto grande, de superfície, rastejantes,
com carapaça rígida, comedores de depósito (Figura 4).
4%
12%
%
95%

%
87%

%

%
2%
3%

54%

45%

%

%

95%
%

%
%

18%
%
%

81%
%

Figura 4: Abundância relativa dos traços biológicos da epifauna em área de pesca da plataforma
continental rasa do nordeste do Brasil.

%

A maioria dos valores dos índices de diversidade funcional variaram significativamente
entre comunidades (p=0,001), sendo FVuln, FDis, FEve e RaoQ maiores na infauna e
FRed e FOR maiores na epifauna. A única exceção foi o FRic que não diferiu
significativamente entre comunidades (p=1) (Figura 5 e Tab. 2).

69

Figura 5: Índices de diversidade funcional da epifauna e infauna em área de pesca da plataforma continental

70

rasa do nordeste do Brasil (*=significativamente diferente): RaoQ* (a), FRed* (b), Fore* (c), Fvuln* (d),
Fdis* (e), Feve* (f), Fric (g).

Tabela 2: Resultados significativos da comparação par a par da PERMANOVA aplicada
aos valores dos índices de diversidade funcional calculados para a epifauna e para a
infauna em área de pesca da plataforma continental rasa do nordeste do Brasil.
PERMANOVA table of results
RaoQ
Fred
FOR
FVuln
FDis
FEve

df
1
1
1
1
1
1

Pseudo-F
113.67
29.748
25.281
28.484
144
26.393

P(perm)
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001

Na epifauna foram registradas EFs com soma dos escores de vulnerabilidade entre S4 e
S7, sendo S6 e S7 os que apresentaram maior abundância de entidades funcionais. Para a
infauna, os valores variaram entre S2 e S10, sendo S3 o escore mais abundante (27,4% a
43,5%) (Figura 7).
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%

20%
10%
0%
Epifauna
S2

S3

S4

Infauna
S5

S6

S7

S8

S9

S10

Figura 6: Abundância relativa (%) de entidades funcionais agrupadas por escore de vulnerabilidade (S)
para a epifauna e para a infauna em área de pesca da plataforma continental rasa do nordeste do Brasil.

71

DISCUSSÃO
Os resultados deste estudo evidenciaram diferenças na estrutura funcional das
comunidades macrobentônicas epifaunais e infaunais em uma área de pesca de arrasto de
camarão no Nordeste do Brasil, que corroboraram com a hipótese de que ambas as
comunidades são dominadas por entidades funcionais (EFs) com traços biológicos menos
vulneráveis ao impacto físico da pesca de arrasto, porém com diversidade funcional e
redundância diferentes entre as comunidades, a epifauna foi mais redundante, enquanto a
infauna foi mais diversa funcionalmente.
A maior riqueza de Annelida na infauna e de Arthropoda na epifauna está em
conformidade com estudos prévios em áreas impactadas pela pesca de arrasto (Tillin et
al., 2006; Collie et al., 1997), nos quais grupos com alta mobilidade ou elevada
capacidade de regeneração apresentam maior persistência sob distúrbio. Essa resiliência
pode ser explicada por diferenças funcionais: enquanto poliquetas infaunais, de corpo
vermiforme e plasticidade trófica, conseguem se deslocar verticalmente no sedimento e
regenerar partes corporais após injúrias, muitos crustáceos epibentônicos exibem elevada
mobilidade horizontal e estruturas rígidas de proteção (carapaças calcificadas), que lhes
conferem maior resistência física ao contato com as redes. A dominância de táxons
endobentônicos e de grande porte na infauna (e.g., poliquetas depositívoros) sugere uma
estratégia adaptativa frente a perturbações recorrentes, pois esses organismos conseguem
escavar mais profundamente, reduzindo a probabilidade de remoção direta (Kaiser et al.,
2011). Em contrapartida, a epifauna tende a ser mais exposta ao arrasto, mas espécies
com concha ou exoesqueleto rígido, como decápodes, suportam melhor os impactos
mecânicos, além de apresentarem comportamentos de fuga mais eficazes (Hinz et al.,
2000). Essas diferenças reforçam que a mobilidade, a capacidade de regeneração e os
traços morfológicos atuam como filtros funcionais determinantes da composição
bentônica em ambientes sujeitos a estresse crônico, promovendo a seleção de grupos mais
resistentes em detrimento de espécies frágeis ou com baixa capacidade de resposta.
O fato de os índices de dispersão funcional (FDis), equitatividade funcional
(FEve) e diversidade funcional de Rao (RaoQ) terem sido significativamente maiores na
comunidade infaunal em comparação à epifaunal sugere uma composição funcional mais
diversa e heterogênea entre os organismos que vivem dentro do sedimento. Esses achados
estão de acordo com diversos estudos que apontam que a infauna, por habitar camadas
mais profundas do sedimento, tende a incluir organismos com características funcionais
mais variadas, como diferentes modos de alimentação, estratégias de mobilidade,
profundidade de escavação e longevidade (Villéger et al., 2008; Sciberras et al., 2016;
Beauchard et al., 2023). Esse fator espacial atua como um driver de variabilidade
funcional, uma vez que o gradiente vertical do sedimento cria micro-habitats com
diferentes condições de oxigênio, disponibilidade de recursos e graus de exposição ao
distúrbio, selecionando organismos com traços contrastantes que, em conjunto,
contribuem para processos ecossistêmicos cruciais, como a bioturbação e o fluxo de
nutrientes, frequentemente comprometidos em áreas sujeitas à pesca de arrasto. Por outro
lado, a infauna também apresentou vulnerabilidade funcional (FVuln) maior, o que não
72

apenas reflete, mas é causado pela baixa redundância funcional, indicando que a
diversidade de traços está distribuída em poucas espécies-chave. De acordo com Mouillot
et al. (2013), comunidades com alta FVuln são funcionalmente frágeis, mesmo que
exibam elevada diversidade funcional, porque a perda de uma ou poucas espécies pode
resultar em grandes lacunas funcionais. Assim, ainda que a infauna revele maior
heterogeneidade de traços e contribua de forma decisiva para a manutenção de processos
ecossistêmicos, essa mesma diversidade encontra-se mais vulnerável a distúrbios
crônicos, o que implica que a persistência de funções críticas pode estar ameaçada se
espécies funcionais centrais forem suprimidas pelo arrasto de fundo.
As maiores dispersão funcional (FDis) e equitatividade funcional (FEve) na
infauna indicam uma distribuição mais uniforme de espécies ao longo do espaço
funcional, ou seja, um aproveitamento mais eficiente do nicho funcional disponível, com
baixa sobreposição de funções. Essa característica sugere que a infauna, mesmo sob
perturbação, mantém uma estrutura funcional complexa. Além disso, o índice de
diversidade funcional de Rao (RaoQ), que considera tanto as diferenças nos traços
funcionais quanto a abundância relativa das espécies, reforça a ideia de que a infauna
apresenta maior variabilidade funcional e maior contribuição para a resiliência dos
processos ecológicos (Tsikopoulou et al., 2022). Essa diversidade pode refletir também
um histórico de menor impacto direto da pesca de arrasto, dado que os organismos
infaunais podem estar parcialmente protegidos da perturbação física direta causada por
redes de fundo.
Em contraste, os valores mais elevados de redundância funcional (FRed) e superredundância funcional (FOR) observados na comunidade epifaunal revelam uma
dominância de espécies com traços similares, o que implica uma baixa diversidade de
funções exercidas, mas com alta sobreposição entre os organismos. Essa condição é
frequentemente interpretada como um sinal clássico da resposta a distúrbios crônicos,
como o arrasto de fundo, que age como um filtro ambiental e favorece espécies resistentes
e oportunistas com características semelhantes, por exemplo, organismos com alta
mobilidade, rápida taxa de reprodução e resistência à ressuspensão de sedimentos (Thrush
& Dayton, 2002; Brandt et al., 2024; Beauchard et al., 2023). A elevada redundância
funcional pode até representar uma forma de estabilidade funcional de curto prazo, pois
a sobreposição de espécies com funções semelhantes garante que a perda de um táxon
específico não interrompa imediatamente processos ecológicos básicos. No entanto, essa
estabilidade é limitada, já que a baixa diversidade de funções reduz a capacidade da
comunidade de responder a novas pressões ambientais, comprometendo sua resiliência
em longo prazo (Micheli & Halpern, 2005)
A riqueza funcional (FRic), independentemente da abundância, ter sido
estatisticamente semelhante entre infauna e epifauna sugere que, embora as duas
comunidades ocupem uma faixa comparável do espaço funcional, elas o fazem de
maneiras diferentes: a infauna distribui-se de forma mais equitativa e diversificada,
enquanto a epifauna está concentrada em grupos com funções repetidas. Esse resultado é
compatível com os achados de estudos como os de Sciberras et al. (2016), que mostraram
73

que o arrasto de fundo não reduz necessariamente a riqueza funcional, mas pode diminuir
sua qualidade, tornando as comunidades mais redundantes e menos resilientes.
Nossos resultados mostram uma maior abundância de traços considerados menos
vulneráveis à atividade de arrasto, como animais com maior mobilidade; com capacidade
de se enterrar no sedimento; vermiforme, protegido por toca e de concha resistente;
comedores de depósitos, predadores e oportunistas. Estudos têm detectado aumentos
significativos dessas características logo após a ocorrência de eventos de pesca de arrasto
(De Juan et al., 2007; Kaiser; Spencer, 1994; Collie et al., 1997; Ramsay et al., 1998,
Demestre et al., 2000; Rumohr; Kujawski, 2000; Bozzano; Sarda, 2002), o que é um
indicativo de que esses ambientes têm perdido espécies sensíveis a essa atividade.
Apesar da maior abundância de traços menos vulneráveis, ainda encontramos
traços vulneráveis a pesca de arrasto, como as características “superfície” e “tamanho
corporal Grande”. A característica “superfície” da categoria “posição no sedimento” da
epifauna foi mais abundante, refletindo o tipo de fauna dominante nesse ambiente, em
sua maioria crustáceos e equinodermos que não possuem capacidade de se enterrar, porém
se beneficiam com a disponibilidade de carcaças de animais mortos pela pesca, por terem
uma alimentação generalista, e são resistentes devido a carapaça rígida e capacidade de
se regenerar (McGinley et al., 2024; Ortega-Jiménez et al., 2024; Olesen, J. 2013;
Carnevali; Sugni; Bonasoro, 2024). Apesar da característica “grande” da categoria
“tamanho do corpo do adulto”, considerada sensível a pesca de arrasto, ter sido mais
abundante que as resistentes na sua categoria, essa característica leva em conta o tamanho
médio que a espécie pode chegar enquanto adulto e não o tamanho do indivíduo ao ser
capturado. Apesar de não haver dados morfométricos dos indivíduos neste trabalho, é
importante considerar que é possível que os indivíduos destas espécies tenham um
tamanho reduzido em relação ao tamanho médio do adulto devido ao esforço de pesca
sobre a população (Hiddink, et al., 2017; McLaverty et al., 2021). Sugere-se que os dados
de tamanho corporal do indivíduo sejam registrados em outros trabalhos utilizando o
tamanho real das espécies capturadas.
Os resultados dos escores de vulnerabilidade revelaram percepções importantes
sobre a resiliência e a estrutura funcional dos ecossistemas bentônicos sob pressão
pesqueira. A faixa de vulnerabilidade observada de 4 a 7 para a epifauna (metade do valor
teórico máximo de 15) sugere uma dominância de táxons tolerantes e indica uma pressão
seletiva que favorece espécies resilientes frente às perturbações repetidas do arrasto. Esse
padrão é consistente com estudos que demonstram a perda de espécies epibentônicas
sensíveis (por exemplo, esponjas eretas e briozoários), enquanto organismos móveis,
escavadores ou de corpo pequeno tendem a ser favorecidos (Hiddink et al., 2017;
Sciberras et al., 2018). Para a infauna, a faixa mais ampla (2 a 10) aponta maior ocorrência
de grupos funcionalmente vulneráveis, mas, em todos os cenários, predominou a
categoria funcional 3, associada a traços de baixa vulnerabilidade ou alta tolerância. Esse
resultado sugere que grupos mais sensíveis já foram eliminados pela pressão contínua da
pesca, corroborando a ideia de que o arrasto atua como um filtro ecológico, simplificando
a estrutura funcional das comunidades (Kaiser et al., 2016). Essas alterações podem
74

reduzir a complexidade do habitat, afetar funções ecossistêmicas essenciais, como a
bioturbação, a ciclagem de nutrientes e a oxigenação dos sedimentos, além de
comprometer a provisão de refúgio para peixes juvenis (McConnaughey et al., 2020). Tais
descobertas se alinham e expandem a literatura recente sobre impactos da pesca de arrasto
e respostas da comunidade bentônica, que apontam efeitos cumulativos como a perda de
espécies estruturadoras do habitat, a homogeneização funcional das comunidades e a
redução da complexidade trófica (Hiddink, 2017; Beauchard et al., 2023; Hinz et al.,
2021). Esses impactos vão além da simples diminuição da resiliência ou eliminação de
grupos vulneráveis, pois evidenciam mudanças mais profundas na capacidade do
ecossistema de sustentar funções ecológicas críticas, como a ciclagem de nutrientes, a
estabilização do sedimento e a provisão de refúgio para organismos de estágios iniciais.
Assim, o quadro observado nesta área reforça não apenas a fragilidade atual da
comunidade bentônica, mas também a possibilidade de um colapso funcional em médio
e longo prazo, caso a pressão pesqueira persista.
Todos os resultados encontrados evidenciaram que as comunidades de epifauna e
infauna são dominadas por espécies que possuem um conjunto de traços biológicos pouco
vulneráveis a pesca de arrasto. Esses resultados mostram que apesar de não haver dados
pretéritos comparáveis nem áreas de referência, utilizando traços específicos da
perturbação que pretende estudar, é possível sugerir mudanças na composição da
comunidade em resposta a esta perturbação, já que pesquisas comparadas encontraram
resultados semelhantes em relação a áreas de pesca com alta atividade de pesca de arrasto
dominada por componentes funcionais com baixa vulnerabilidade (De Juan et al., 2009;
Dantas et al., 2025).
CONCLUSÃO
Este estudo evidencia que o impacto crônico do arrasto de camarão pode moldar
a estrutura funcional das comunidades bentônicas, favorecendo táxons com traços de
baixa vulnerabilidade, apesar de que a infauna demonstrou maior diversidade funcional,
enquanto a epifauna apresentou alta redundância funcional, contrariando a hipótese de
que ambas as comunidades compartilhariam igualmente essas características. Essa
assimetria na resposta funcional entre as duas comunidades reflete os diferentes graus de
exposição e tolerância à pesca de arrasto. A epifauna, estando diretamente exposta à ação
física das redes de arrasto, tende a apresentar maior redundância por causa da seleção
ambiental de espécies mais resilientes. Já a infauna, ainda que não isenta de impacto,
parece manter maior diversidade funcional devido à sua relativa proteção no interior do
sedimento (Beauchard et al., 2023; Tsikopoulou et al., 2022).
Sugere-se que, em situações futuras, caso a pesca de arrasto não seja cessada ou
melhor manejada, a infauna poderá perder as poucas espécies com traços sensíveis que
ainda possui. Essa perda reduziria sua resiliência e dificultaria sua recuperação. Como
consequência, o equilíbrio do ecossistema da plataforma continental rasa poderia ser
comprometido. Futuros estudos devem investigar como as diferenças funcionais
encontradas nessa pesquisa afetam a recuperação das comunidades após a cessação do
75

arrasto, além de avaliar a eficácia de medidas de manejo, como zonas de exclusão e
manejo temporal, para a conservação da biodiversidade bentônica.
Fechamentos espaciais ou modificações em artes de pesca (por exemplo,
profundidade de penetração reduzida) podem ajudar a proteger a fauna vulnerável
(Hiddink et al., 2019). O ordenamento espacial consiste em estabelecer zonas de exclusão
ou restrição à pesca em áreas críticas para a conservação da biodiversidade. Isso pode ser
feito, por exemplo, através de Zonas de Exclusão Temporária (manejo temporal),
fechadas apenas em certos períodos (ex.: época reprodutiva de espécies vulneráveis). Em
relação às modificações nas artes de pesca, se tratando do arrasto de fundo, a redução da
profundidade de penetração no fundo pode ser feita com uso de pesos mais leves em redes
de arrasto para diminuir o dano ao substrato. Essas medidas necessitam de estudo de caso
para entender as características do ecossistema em questão, assim como a fauna sensível
existente ali, e as modificações necessárias nas artes de pesca.

REFERÊNCIAS
AMOROSO, R. O.; PITCHER, C. R.; RIJNSDORP, A. D.; McCONNAUGHEY, R. A.;
PARMA, A. M.; SUURONEN, P.; EUAN, C.; HILBORN, R.; KAISER, M. J.; LENOIR,
C.; PIET, G. J.; POLITOU, C. Y.; ELLIS, N.; FERNANDES, J. A.; HIDDINK, J. G.;
MATIĆ-SKOKO, S.; MAZOR, T.; MUNGAN, T.; SCIBERRAS, M.; VASCONCELOS,
R. P.; van KOOIJ, J.; VAN LENTEN, S.; ZHOU, S.; JENNINGS, S. Bottom trawl fishing
footprints on the world’s continental shelves. Proceedings of the National Academy of
Sciences, v. 115, n. 43, p. E10275–E10282, 2018.
ANDERSEN, S. H.; KELLY, D.; LADLEY, J. J.; MOLLOY, S.; TERRY, J. Cascading
effects of bird functional extinction reduce pollination and plant density. Science, v. 331,
p. 1068–1072, 2011.
ANDERSON, M. J. Permutational multivariate analysis of variance (PERMANOVA).
Wiley StatsRef: Statistics Reference Online, p. 1–15, 2014.
ANSELL, C. A. D.; GIBSON, R. N.; BARNES, M. Animal–sediment relationships
revisited: cause versus effect. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, v.
32, p. 111–177, 1994.
BEAUCHARD, O.; BRADSHAW, C.; BOLAM, S.; TIANO, J.; GARCIA, C.; DE
BORGER, E.; LAFFARGUE, P.; BLOMQVIST, M.; TSIKOPOULOU, I.;
PAPADOPOULOU, N. K.; SMITH, C. J.; CLAES, J.; SOETAERT, K.; SCIBERRAS,
M. Trawling-induced change in benthic effect trait composition – A multiple case study.
Frontiers in Marine Science, v. 10, p. 1303909, 2023.
BEAUCHARD, O. The importance of trait selection on the meaning of functional
diversity in benthic studies. Frontiers in Marine Science, v. 10, p. 1195595, 2023.
76

BOSSEL, H. Assessing viability and sustainability: a systems-based approach for
deriving comprehensive indicator sets. Conservation Ecology, v. 5, 2002.
BRANDT, S.; KARENYI, N.; ATKINSON, L. Benthic taxonomic and functional
diversity change across a depth gradient in the Southern Benguela Shelf ecoregion.
Marine Pollution Bulletin, v. 208, p. 117023, 2024.
CADOTTE, M. W.; CARSCADDEN, K.; MIROTNICK, N. Beyond species: functional
diversity and the maintenance of ecological processes and services. Journal of Applied
Ecology, v. 48, n. 5, p. 1079–1087, 2011.
CALUMBY, J. A.; LIMA, R. S.; BONIFÁCIO, A. D.; SOARES, E. C. S. Monitoramento
da captura de camarões marinhos Litopenaeus schmitti, Farfantepenaeus subtilis e
Xiphopenaeus kroyeri no município de Coruripe, estado de Alagoas, Brasil. Acta Fish, v.
4, n. 2, p. 82–90, 2016. DOI: 10.2312/ActaFish.2016.4.2.82-90.
CAMPOS, C. W. M.; PONTE, F. C.; MIURA, K. Geology of the Brazilian continental
margin. In: BURK, C. A.; DRAKE, C. L. (eds.). The geology of continental margins.
Springer, 1974. p. 447–461. DOI: 10.1007/978-3-662-011416_32.
CARNEVALI, M. D. C.; SUGNI, M.; BONASORO, F. Potencial de regeneração em
equinodermos: revisitando o conceito de regeneração. Frontiers in Invertebrate
Physiology: A Collection of Reviews, p. 185–302, 2024.
CARPENTER, S. R.; CHISHOLM, S. W.; KREBS, C. J.; SCHINDLER, D. W.;
WRIGHT, R. F. Ecosystem experiments. Science, v. 269, n. 5222, p. 324–327, 1995.
CHEN, X.; ANDERSEN, T. J.; MORONO, Y.; INAGAKI, F.; JØRGENSEN, B. B.;
LEVER, M. A. Bioturbation as a key driver behind the dominance of Bacteria over
Archaea in near-surface sediment. Scientific Reports, v. 7, p. 1–14, 2017.
CHRISTIE, A. P.; ABECASIS, D.; ADJEROUD, M.; ALONSO, J. C.; AMANO, T.;
ANTON, A.; BARNES, M. D.; BARRIENTOS, R.; BERNARDI, G.; BROOKS, T. M.;
… SUTHERLAND, W. J. Quantifying and addressing the prevalence and bias of study
designs in the environmental and social sciences. Nature Communications, v. 11, p. 6377,
2020.
COLLIE, J. S.; ESCANERO, G. A.; VALENTINE, P. C. Effects of bottom fishing on the
benthic megafauna of Georges Bank. Marine Ecology Progress Series, v. 155, p. 159–
172, 1997.
DA SILVA, V. D. P. R. On climate variability in northeast of Brazil. Journal of Arid
Environments, v. 58, p. 575–596, 2004. DOI: 10.1016/j.jaridenv.2003.12.002.
DE BARROS, M. S. F.; OLIVEIRA, C. D. L.; PINTO, T. K.; DA MATA-OLIVEIRA,
I.; FABRÉ, N. N.; BATISTA, V. S. Assessment of the stock status of two penaeid shrimps
77

in the Northeastern Brazil Marine Ecoregion and implications for their management.
Regional Studies in Marine Science, v. 48, p. 102046, 2021. DOI:
10.1016/j.rsma.2021.102046.
DE JUAN, S.; DEMESTRE, M. A trawl disturbance indicator to quantify large scale
fishing impact on benthic ecosystems. Ecological Indicators, v. 18, p. 183–190, 2012.
DE JUAN, S.; DEMESTRE, M.; THRUSH, S. Defining ecological indicators of trawling
disturbance when everywhere that can be fished is fished: a Mediterranean case study.
Marine Policy, v. 33, n. 3, p. 472–478, 2009.
DE JUAN, S.; THRUSH, S. F.; DEMESTRE, M. Functional changes as indicators of
trawling disturbance on a benthic community located in a fishing ground (NW
Mediterranean Sea). Marine Ecology Progress Series, v. 334, p. 117–129, 2007.
DÍAZ, S.; PURVIS, A.; CORNELISSEN, J. H. C.; MACE, G. M.; PETCHEY, O. L.;
PRINZING, A.; … PAQUETTE, A. Functional traits, the phylogeny of function, and
ecosystem service vulnerability. Ecology and Evolution, v. 3, n. 9, p. 2958–2975, 2013.
DUFFY, J. E.; GODWIN, C. M.; CARDINALE, B. J.; LOREAU, M.; FRANCE, K. E.;
GROSS, K.; … EMERSON, M. C. Biodiversity effects in the wild are common and as
strong as key drivers of productivity. Nature, v. 549, p. 261–264, 2016.
EIGAARD, O. R.; BASTRUP-BIRK, A.; BRECKLING, B.; FERNÁNDEZ, C.;
FULTON, E. A.; … SØRENSEN, T. K. The footprint of bottom trawling in European
waters: distribution, intensity, and seabed integrity. Marine Policy, v. 84, p. 153–163,
2017.
ENO, N. C.; FRID, C. L. J.; HALL, K.; RAMSAY, K.; SHARP, R. A. M.; BRAZIER,
D. P.; … ROBINSON, L. A. Assessing the sensitivity of habitats to fishing: from seabed
maps to sensitivity maps. Journal of Fish Biology, v. 83, n. 4, p. 826–846, 2013.
DIAZ, S.; LAVOREL, S.; CHAPIN, F. S.; TECCO, P. A.; GURVICH, D. E.;
GRIGULIS, K. Functional diversity — at the crossroads between ecosystem functioning
and environmental filters. In: LOREAU, M.; NAEEM, S.; INCHAUSTI, P. (orgs.).
Biodiversity and Ecosystem Functioning: Synthesis and Perspectives. Oxford: Oxford
University Press, 2002. p. 81–91.
DOLAN, M. F. J.; GREHAN, A. J.; GUINN, K.; BERGERSEN, T. K.; BREDENKAMP,
D.; BROOKE, S.; ROGERS, A. D. Modeling the distribution of cold-water corals in the
North-East Atlantic. Progress in Oceanography, v. 137, p. 174–186, 2015.
DUTERTRE, M.; HAMON, D.; RINCKENBACH, J.; EHOUARN, C.; LELOC’H, F.;
JOUET, G.; BERTHOU, P. The use of habitat models to assess impacts of bottom
trawling on benthic communities. ICES Journal of Marine Science, v. 70, n. 5, p. 925–
938, 2013.
78

EDGAR, G. J.; BARRETT, N. S.; MORTON, A. J. Patterns of fish movement on eastern
Tasmanian rocky reefs. Environmental Biology of Fishes, v. 70, p. 273–284, 2004.
ELLINGSEN, K. E.; HESTETUN, J. T.; RAMOS, A. G.; BJØRGE, A.; BIRKELAND,
B. Long-term changes in benthic species composition in the Norwegian Sea: A functional
approach. Marine Ecology Progress Series, v. 556, p. 1–16, 2016.
ENGBLOM, G.; EKLUND, A. Habitat disturbance and benthic macrofaunal
communities in the northern Baltic Sea. Marine Pollution Bulletin, v. 31, p. 431–436,
1995.
FOLKE, C.; HOLLING, C. S.; PERRINGS, C. Biological diversity, ecosystems, and the
human scale. Ecological Applications, v. 6, p. 1018–1024, 1996.
FONSECA, V. F.; NOGUEIRA, A. J. A.; RIBEIRO, R.; SANTOS, M. N.; CABRAL, H.
N. Effects of habitat disturbance on macrofaunal functional diversity. Estuarine, Coastal
and Shelf Science, v. 87, p. 474–482, 2010.
FRID, C. L. J.; CLARK, R. A.; HALL, J. A. Long-term changes in the benthos: Does
fishing affect ecosystem resilience? Marine Ecology Progress Series, v. 162, p. 65–71,
1998.
FROST, N. J.; HIRST, N. E.; MCCORMACK, S. M.; CRUZ-MOTTA, J. J.;
CHAPMAN, M. G.; UNDERWOOD, A. J. Environmental factors structuring estuarine
benthic communities across spatial scales. Marine Ecology Progress Series, v. 391, p.
21–36, 2009.
FU, C.; GAICHAS, S.; LINK, J. S.; ROSSBERG, A. G.; PETERSEN, A.; KAPLAN, I.
C.; MARSHALL, K. N.; WORKMAN, C. L. From climate to fish: Integrating the effects
of climate change on marine ecosystems. ICES Journal of Marine Science, v. 79, n. 4, p.
1059–1075, 2022.
FURNESS, R. W.; GREENWOOD, J. J. D. (eds.). Birds as Monitors of Environmental
Change. London: Chapman and Hall, 1993.
GAMFELDT, L.; HILLEBRAND, H.; JONSSON, P. R. Multiple functions increase the
importance of biodiversity for overall ecosystem functioning. Ecology, v. 89, p. 1223–
1231, 2008.
GELL, F. R.; ROBERTS, C. M. Benefits beyond boundaries: The fishery effects of
marine reserves. Trends in Ecology and Evolution, v. 18, p. 448–455, 2003.
GENSBOLL, H.; WILSON, R. J.; PRIMM, A. S.; SMITH, J. A.; YATES, M. G.
Functional diversity responses to habitat heterogeneity. Journal of Animal Ecology, v. 89,
p. 290–301, 2020.

79

GRIME, J. P. Benefits of plant diversity to ecosystems: Immediate, filter and founder
effects. Journal of Ecology, v. 86, p. 902–910, 1998.
GRIME, J. P. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. 2. ed.
Chichester: Wiley, 2001.
GUERRA-GARCIA, J. M.; MAESTRE, M.; CORZO, J.; GARCIA-GOMEZ, J. C.
Assessing habitat quality by monitoring amphipod assemblages in marine reserves.
Marine Ecology Progress Series, v. 307, p. 233–246, 2006.
HADDAD, N. M.; TILMAN, D.; KNOPS, J. M. H. Long-term oscillations in grassland
productivity induced by drought. Ecology Letters, v. 5, p. 110–120, 2002.
HALPERN, B. S.; WALBRIDGE, S.; SELKOE, K. A.; KAPPEL, C. V.; MICHELI, F.;
D’AGROSA, C.; BRUNO, J. F.; CASEY, K. S.; EBERT, C.; FOX, H. E.; FUJITA, R.;
HEINEMANN, D.; LENIHAN, H. S.; MADIN, E. M. P.; PERRY, M. T.; SELIG, E. R.;
SPALDING, M.; STENECK, R.; WATSON, R. A global map of human impact on
marine ecosystems. Science, v. 319, p. 948–952, 2008.
HALPERN, B. S.; KAPPEL, C. V.; WALBRIDGE, S.; SELKOE, K. A.; MICHELI, F.;
D’AGROSA, C.; BRUNO, J. F.; CASEY, K. S.; EBERT, C.; FOX, H. E.; FUJITA, R.;
HEINEMANN, D.; LENIHAN, H. S.; MADIN, E. M. P.; PERRY, M. T.; SELIG, E. R.;
SPALDING, M.; STENECK, R.; WATSON, R. Spatial and temporal changes in
cumulative human impacts on the world’s ocean. Nature Communications, v. 6, 7615,
2015.
HIDDINK, J. G.; MORRISON, J. A.; HYDER, K.; BURROWS, M. T.; HEATH, M. R.;
HALL, S. J.; WILSON, R. W. Global analysis of depletion and recovery of seabed biota
after bottom trawling disturbance. Proceedings of the National Academy of Sciences, v.
114, n. 31, p. 8301–8306, 2017.
JONES, J. B. Environmental impact of trawling on the seabed: A review. New Zealand
Journal of Marine and Freshwater Research, v. 26, n. 1, p. 59–67, 1992.
KAISER, M. J.; SPENCER, B. E. Survival of by-catch from a beam trawl. Marine
Ecology Progress Series, v. 126, p. 31–38, 1995.
KAISER, M. J.; CLARKE, K. R.; HINZ, H.; BOGAN, M.; RODRIGUES, N.; PRINCE,
J. Global analysis of response and recovery of benthic biota to fishing. Marine Ecology
Progress Series, v. 311, p. 1–14, 2006.
KELLEWAY, J. J.; GENDRON, J. M.; SAINTILAN, N.; MACREADIE, P. I.;
ROXBURGH, S. H.; SANDERMANN, J.; LOVELOCK, C. E. Seagrass ecosystem
services and their variability across landscapes. Global Change Biology, v. 28, n. 2, p.
305–321, 2022.

80

KLIMEŠOVÁ, J.; DE BELLO, F.; HERBEN, T. Searching for the relevance of clonal
and bud bank traits across floras and ecosystems. Journal of Vegetation Science, v. 29, n.
1, p. 3–6, 2018.
KROODSMA, D. A.; MAYORGA, J.; PARKER, R.; HAZEN, E. L.; PIKITCH, E. K.;
CHEUNG, W. W. L.; DING, Q.; COSTELLO, C.; HILBORN, R. Tracking the global
footprint of fisheries. Science, v. 359, n. 6378, p. 904–908, 2018.
LALIBERTÉ, E.; LEGENDRE, P. A distance-based framework for measuring functional
diversity from multiple traits. Ecology, v. 91, n. 1, p. 299–305, 2010.
LALIBERTÉ, E.; LEGENDRE, P.; SHIPLEY, B. FD: measuring functional diversity
from multiple traits, and other tools for functional ecology. R package version 1.0-12,
2014. Disponível em: https://cran.r-project.org/package=FD.
LEITÃO, F.; BAPTISTA, V.; BORGES, M. F.; CABRAL, H. N. Ecosystem impacts of
trawl fisheries in the Portuguese continental shelf. Fisheries Research, v. 113, n. 1, p. 25–
34, 2012.
LEWIS, S. L.; MASLIN, M. A. Defining the Anthropocene. Nature, v. 519, n. 7542, p.
171–180, 2015.
LOREAU, M.; NAEEM, S.; INCHAUSTI, P. (eds.). Biodiversity and Ecosystem
Functioning: Synthesis and Perspectives. Oxford: Oxford University Press, 2002.
MAGURRAN, A. E. Measuring Biological Diversity. Oxford: Blackwell Publishing,
2004.
MAGURRAN, A. E.; HENDERSON, P. A. Explaining the excess of rare species in
natural species abundance distributions. Nature, v. 422, n. 6933, p. 714–716, 2003.
MARSHALL, D. J.; MONRO, K.; BODE, M.; KEARNEY, M. R.; NUGENT, G. D.;
WRIGHT, J. T. Why does diversity matter? Linking functional diversity and ecosystem
processes. Ecology Letters, v. 24, n. 7, p. 1289–1300, 2021.
MASON, N. W. H.; MOUILLOT, D.; LEE, W. G.; WILSON, J. B. Functional richness,
functional evenness and functional divergence: The primary components of functional
diversity. Oikos, v. 111, n. 1, p. 112–118, 2005.
MCCANN, K. S. The diversity–stability debate. Nature, v. 405, n. 6783, p. 228–233,
2000.
MCCUNE, B.; GRACE, J. B. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach:
MjM Software, 2002.

81

MCLAREN, K.; FRASER, D. J.; HARRISON, R. G.; DEGENS, E. T. Disturbance and
the functional diversity of marine benthic ecosystems. Marine Ecology, v. 39, n. 5, p.
e12487, 2018.
MOUILLOT, D.; GRAHAM, N. A. J.; VILLÉGER, S.; MASON, N. W. H.;
BELLWOOD, D. R. A functional approach reveals community responses to disturbances.
Trends in Ecology and Evolution, v. 28, n. 3, p. 167–177, 2013.
MUNARI, C. Functional response of benthic communities to trawling disturbance.
Marine Environmental Research, v. 112, p. 14–26, 2015.
NAIMAN, R. J.; DÉCAMPS, H.; POLLOCK, M. The role of riparian corridors in
maintaining regional biodiversity. Ecological Applications, v. 3, n. 2, p. 209–212, 1993.
NAIMI, B.; HODGE, A. M. C.; ARAÚJO, M. B. Spatial variability in species–
environment relationships: The role of functional traits in community assembly.
Ecography, v. 34, n. 6, p. 1040–1051, 2011.
NORLING, K.; ROSENBERG, R.; HULTH, S.; GRÉMARE, A.; BONSDORFF, E.
Importance of functional biodiversity and species-specific traits of benthic fauna for
ecosystem functions in marine sediment. Marine Ecology Progress Series, v. 388, p. 37–
49, 2009.
NYSTRÖM, M. Redundancy and response diversity in functional groups: Implications
for the resilience of coral reefs. Ambio, v. 35, n. 1, p. 30–35, 2006.
ODUM, E. P. Fundamentals of Ecology. 3. ed. Philadelphia: W. B. Saunders, 1971.
OLFF, H.; RITCHIE, M. E. Effects of herbivores on grassland plant diversity. Trends in
Ecology and Evolution, v. 13, p. 261–265, 1998.
ORLÓCI, L. Multivariate Analysis in Vegetation Research. 2. ed. The Hague: Dr. W.
Junk Publishers, 1978.
PAULY, D.; CHRISTENSEN, V.; GUÉNETTE, S.; PITCHER, T. J.; SUMAILA, U. R.;
WALTERS, C. J.; WATSON, R.; ZELLER, D. Towards sustainability in world fisheries.
Nature, v. 418, p. 689–695, 2002.
PELLEGRINI, G. B.; BIANCHI, C. N.; MORRI, C.; ALBANO, P. G.; FALACE, A.;
MUSCO, L. Coastal ecosystems and ecosystem services: The role of continental shelves.
Marine Ecology Progress Series, v. 719, p. 1–20, 2023.
PETERSON, G.; ALLEN, C. R.; HOLLING, C. S. Ecological resilience, biodiversity,
and scale. Ecosystems, v. 1, p. 6–18, 1998.
PIELOU, E. C. Mathematical Ecology. New York: Wiley, 1977.
82

PIELOU, E. C. The Interpretation of Ecological Data: A Primer on Classification and
Ordination. New York: Wiley, 1984.
R DEVELOPMENT CORE TEAM. R: A Language and Environment for Statistical
Computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2022. Disponível em:
https://www.R-project.org/.
RIBEIRO, C. F.; COSTA, M. J.; CABRAL, H. N. Functional diversity and redundancy
of estuarine fish assemblages: Response to disturbance. Estuarine, Coastal and Shelf
Science, v. 76, n. 2, p. 422–430, 2008.
ROSENBERG, R. Marine benthic faunal successional stages and related sedimentary
activity. Scientia Marina, v. 65, n. 2, p. 107–119, 2001.
ROSENBERG, R.; BLADH, C.; HULT, S.; NORKKO, A. Functional roles of species in
marine benthic ecosystems: Patterns of bioturbation and biodiversity. Marine Ecology
Progress Series, v. 311, p. 23–41, 2006.
SALA, O. E.; CHAPIN, F. S.; ARMESTO, J. J.; BERLOW, E.; BLOOMFIELD, J.;
DIRZO, R.; HUBER-SANWALD, E.; HUENNEKE, L. F.; JACKSON, R. B.; KINZIG,
A.; LEEMANS, R.; LODGE, D. M.; MOONEY, H. A.; OESTERHELD, M.; POFF, N.
L.; SYKES, M. T.; WALKER, B. H.; WALKER, M.; WALL, D. H. Global biodiversity
scenarios for the year 2100. Science, v. 287, p. 1770–1774, 2000.
SCIBERRAS, M.; HINZ, H.; BENNETT, R.; KENNY, A.; HOSKIN, M.; STEVENS,
T.; KAISER, M. J. Recovery of seabed communities from the impact of bottom trawling
in UK waters. Marine Environmental Research, v. 102, p. 67–81, 2014.
SIMBERLOFF, D. The role of species redundancy in ecosystem stability. Conservation
Biology, v. 12, p. 267–271, 1998.
SMITH, C. J.; PAPADOPOULOU, K. N.; DAKIS, J.; DRAKOS, P.;
VASSILOPOULOU, V.; ZENETOS, A. Impact of otter trawling on functional
composition of benthic assemblages. Marine Ecology Progress Series, v. 389, p. 139–
150, 2009.
STIRN, J. Fisheries and Aquaculture in the Context of Sustainable Development. FAO
Fisheries Technical Paper, n. 422. Rome: FAO, 1998.
STUART-SMITH, R. D.; BATES, A. E.; LEWIS, S. L.; EDGAR, G. J. Ecosystem
restructuring along the Great Barrier Reef. Nature, v. 560, n. 7716, p. 92–96, 2018.
TILMAN, D. The ecological consequences of changes in biodiversity: A search for
general principles. Ecology, v. 80, n. 5, p. 1455–1474, 1999.

83

TILMAN, D.; KNOPS, J.; WEDIN, D.; REICH, P.; RITCHIE, M.; SIEMANN, E. The
influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. Science, v.
277, n. 5330, p. 1300–1302, 1997.
TILMAN, D.; REICH, P. B.; KNOPS, J. M. H. Biodiversity and ecosystem stability in a
decade-long grassland experiment. Nature, v. 441, p. 629–632, 2006.
TITTENSOR, D. P.; WALPOLE, M.; HILL, S. L. L.; BOYE, D. G.; HOLLAND, R. A.;
KATZNER, T. E.; PEREIRA, H. M. Global biodiversity indicators: Tracking progress
towards the Aichi Targets. Science, v. 348, n. 6242, p. 241–244, 2015.
VILLÉGER, S.; MASON, N. W. H.; MOUILLOT, D. New multidimensional functional
diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology. Ecology, v. 89, n.
8, p. 2290–2301, 2008.
WALKER, B.; KINZIG, A.; LANGRIDGE, J. Plant attribute diversity, resilience, and
ecosystem function: The nature and significance of dominant and minor species.
Ecosystem Health, v. 1, p. 15–23, 1995.
WALKER, B. H. Biodiversity and ecological redundancy. Conservation Biology, v. 6, p.
18–23, 1992.
WARD, J. H. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the
American Statistical Association, v. 58, p. 236–244, 1963.
WARWICK, R. M.; CLARKE, K. R. A Guide to the Use of Statistical Methods in the
Analysis of Benthic Community Structure. Plymouth: Plymouth Marine Laboratory, 1991.
WHITTAKER, R. H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, v. 21, n.
2/3, p. 213–251, 1972.
WILSEY, B. J.; POTVIN, C. Biodiversity and ecosystem functioning: Importance of
species evenness in an old field. Ecology, v. 81, n. 4, p. 887–892, 2000.
ZUPPINGER-DINGLEY, D.; SCHMID, B.; PISCHTELLI, P.; HURNI, L.; YAN, H.;
JOSHI, J. Selection for niche differentiation in plant communities increases biodiversity
effects. Nature, v. 515, p. 108–111, 2014.

CONCLUSÃO GERAL
Os resultados apresentados nos dois capítulos evidenciam de forma complementar
como a pesca de arrasto de camarão atua como um filtro ecológico que molda as
comunidades bentônicas em bancos de lama do litoral nordeste brasileiro. No Capítulo 1,
verificou-se que a pressão crônica do arrasto influencia de maneira distinta as dimensões
taxonômicas e funcionais: enquanto a diversidade taxonômica foi mais sensível à
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sazonalidade e fatores oceanográficos, a diversidade funcional mostrou-se diretamente
afetada pela localização das áreas de pesca, com baixa redundância e elevada
vulnerabilidade a perturbações.
Já o Capítulo 2 ampliou essa perspectiva ao comparar comunidades epifaunais e
infaunais em uma área tradicionalmente impactada. Os resultados revelaram que ambas
as comunidades são dominadas por espécies com traços pouco vulneráveis, evidenciando
um processo de seleção imposto pelo arrasto. Contudo, diferenças importantes foram
observadas: a epifauna apresentou maior redundância funcional, mas também índices
elevados de vulnerabilidade, enquanto a infauna exibiu maior diversidade e
equitatividade funcional, embora mais suscetível à perda funcional.
Em conjunto, esses achados reforçam que a pesca de arrasto não apenas reduz a
diversidade biológica, mas também compromete funções ecossistêmicas críticas, como
bioturbação, ciclagem de nutrientes e manutenção de habitats essenciais para organismos
juvenis. Assim, os estudos destacam a necessidade urgente de estratégias de manejo que
considerem tanto as dimensões taxonômicas quanto funcionais da biodiversidade, a fim
de preservar a resiliência e a sustentabilidade dos ecossistemas bentônicos tropicais.

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